Оглавление
?СцинковыеОбыкновенный сцинк (Scincus scincus) Научная классификация Царство: Животные Т
Сцинки
Наиболее обширное семейство ящериц, включающее около 130 родов и 1516 видов [1] .
Характерные особенности
Характерным признаком сцинковых является гладкая, похожая на рыбью, чешуя, которая подстилается костными пластинками — остеодермами. Чешуя спинной стороны тела, как правило, мало отличается от чешуи на брюхе. Лишь у немногих видов чешуя бугристая, килеватая или снабжена шипами. Голова покрыта симметрично расположенными щитками. Подстилающие их остеодермы срастаются с костями черепа, закрывая оба височных окна.
Череп обладает обычно хорошо развитыми височными дугами. Предчелюстные кости частично срастаются. Теменная кость одна, с крупным отверстием для теменного глаза. Зубы плевродонтные, довольно однородные, конические, сжатые с боков, слабо изогнутые. У растительноядных и моллюскоядных форм, таких как синеязыкие сцинки (Tiliqua), зубы расширенные и уплощенные, с закругленной вершиной.
Глаза с круглым зрачком и чаще всего обладают раздельными подвижными веками. У некоторых видов в нижнем веке имеется прозрачное «окошко», позволяющее ящерице видеть даже при закрытых глазах. У гологлазов веки срослись, образовав прозрачные линзы, как у змей. Семейство демонстрирует весь ряд перехода к безногим формам: есть сцинки с нормально развитыми конечностями и пальцами, формы с укороченными конечностями и нормальным числом пальцев, формы с укороченными конечностями и редуцированным числом пальцев и змеевидные безногие. Древесные виды, подобно гекконам, могут иметь специальные пластинки на внутренней стороне пальцев, помогающие им лазать по листьям и гладким стволам деревьев. Хвост обычно длинный, но может быть укороченным (короткохвостый сцинк Tiliqua rugosa) и служить для накопления жира, или цепким (цепкохвостый сцинк Corucia zebrata). У многих видов хвост ломкий и они могут отбрасывать его при опасности. Отброшенный хвост некоторое время дёргается, сбивая хищников с толку и позволяя своему бывшему хозяину выиграть время для того, чтобы скрыться.
Большинство сцинковых окрашены неярко, но есть и довольно пёстрые виды.
Размеры мелкие, средние и крупные. Различные представители семейства достигают в длину от 8 до 70 см.
Распространение
Сцинковые — космополиты и распространены на всех материках, кроме Антарктиды. Обитают преимущественно в тропических регионах, но расселились также довольно далеко к северу и к югу от экватора. Наиболее разнообразно и богато представлены сцинковые в Австралии, Новой Зеландии, на островах Тихого океана, в Юго-Восточной Азии и Африке.
Образ жизни
Сцинковые обитают в самых разных биотопах: как в пустынях, так и во влажных лесах, в тропиках и в умеренных широтах.
Большинство сцинковых — наземные ящерицы, но среди них есть довольно много видов, ведущих и роющий образ жизни, а также околоводные и древесные виды. Некоторые пустынные сцинки способны «плавать» в сыпучем песке.
Питание
Питаются сцинки самой разнообразной пищей. Большинство — хищники, поедающие насекомых и других беспозвоночных, а также мелких позвоночных, например, других ящериц. Некоторые виды всеядны (синеязыкие сцинки, лейолописмы Leiolopisma), способны поедать падаль. Малое число видов преимущественно растительноядны (короткохвостый сцинк, цепкохвостый сцинк).
Размножение
Существуют яйцекладущие, яйцеживородящие виды и виды с истинным живорождением. У живородящих видов кровеносные сосуды стенки желточного мешка эмбриона сближаются с сосудами стенок маточного отдела яйцевода самки и формируется так называемая желточная плацента. При этом питание и газообмен осуществляется в значительной степени за счет организма матери. У каскоголовых сцинков (Tribolonotus) наблюдается частичная или полная редукция левого яйцевода, вызванная, по-видимому, уменьшением числа откладываемых яиц или развивающихся в яйцеводах эмбрионов. Для некоторых видов сцинковых характерна забота о потомстве — охрана самкой кладки и вылупившихся детёнышей.
Ломкая веретеница — как выглядит, где обитает, чем питается в природе, к какому отряду относится, ядовитая или нет, как называется по-другому, как содержать в домашних условиях: описание, фото.
Ломкая веретеница: как называется по-другому, в чем отличие от медянки, медяницы?
Пресмыкающееся часто называют медяницей, из-за окраса, который отличается бронзовым или медным отливом. Именно это приводит к путанице, потому как существует отдельный вид змей, который называется медянкой. Многие люди путают медянку с медяницей, хотя на самом деле это два разных подвида. Потому как медянка относятся к змеям, а медяница — ящерица.
Конечно обычному человеку, который не имеет никакого отношения к животным, достаточно сложно отличить медянку и медяницу, внешне они действительно похожи. Но все же есть несколько различий:
- Медянка относится к ужеобразным змеям. Отличается бронзовым телом, имеет в среднем длину 70 см. Тело покрыто чешуйками, зрачок круглый, не имеет век. Очень подвижная, гибкая, хвост достаточно вытянутый.
- Медяница, то есть веретеница, немного короче. Ее длина примерно 50 см. Отличается форма головы, она практически слита с туловищем, и только к концу становится острой.
- У медянки более выражена голова, хотя шейный отдел тоже просматривается слабо. Также пресмыкающиеся отличаются окрасом. Медянка более темная, медяница несколько светлей.
- У медянки глаза отличаются, они круглые, достаточно большие и не закрываются. У медяницы, то есть ящерицы, имеется подвижное веко, как у всех ящериц.
?СцинковыеОбыкновенный сцинк (Scincus scincus) Научная классификация Царство: Животные Т
Сцинковые
Наиболее обширное семейство ящериц, включающее около 130 родов и 1516 видов [1] .
Характерные особенности
Характерным признаком сцинковых является гладкая, похожая на рыбью, чешуя, которая подстилается костными пластинками — остеодермами. Чешуя спинной стороны тела, как правило, мало отличается от чешуи на брюхе. Лишь у немногих видов чешуя бугристая, килеватая или снабжена шипами. Голова покрыта симметрично расположенными щитками. Подстилающие их остеодермы срастаются с костями черепа, закрывая оба височных окна.
Череп обладает обычно хорошо развитыми височными дугами. Предчелюстные кости частично срастаются. Теменная кость одна, с крупным отверстием для теменного глаза. Зубы плевродонтные, довольно однородные, конические, сжатые с боков, слабо изогнутые. У растительноядных и моллюскоядных форм, таких как синеязыкие сцинки (Tiliqua), зубы расширенные и уплощенные, с закругленной вершиной.
Глаза с круглым зрачком и чаще всего обладают раздельными подвижными веками. У некоторых видов в нижнем веке имеется прозрачное «окошко», позволяющее ящерице видеть даже при закрытых глазах. У гологлазов веки срослись, образовав прозрачные линзы, как у змей. Семейство демонстрирует весь ряд перехода к безногим формам: есть сцинки с нормально развитыми конечностями и пальцами, формы с укороченными конечностями и нормальным числом пальцев, формы с укороченными конечностями и редуцированным числом пальцев и змеевидные безногие. Древесные виды, подобно гекконам, могут иметь специальные пластинки на внутренней стороне пальцев, помогающие им лазать по листьям и гладким стволам деревьев. Хвост обычно длинный, но может быть укороченным (короткохвостый сцинк Tiliqua rugosa) и служить для накопления жира, или цепким (цепкохвостый сцинк Corucia zebrata). У многих видов хвост ломкий и они могут отбрасывать его при опасности. Отброшенный хвост некоторое время дёргается, сбивая хищников с толку и позволяя своему бывшему хозяину выиграть время для того, чтобы скрыться.
Большинство сцинковых окрашены неярко, но есть и довольно пёстрые виды.
Размеры мелкие, средние и крупные. Различные представители семейства достигают в длину от 8 до 70 см.
Распространение
Сцинковые — космополиты и распространены на всех материках, кроме Антарктиды. Обитают преимущественно в тропических регионах, но расселились также довольно далеко к северу и к югу от экватора. Наиболее разнообразно и богато представлены сцинковые в Австралии, Новой Зеландии, на островах Тихого океана, в Юго-Восточной Азии и Африке.
Образ жизни
Сцинковые обитают в самых разных биотопах: как в пустынях, так и во влажных лесах, в тропиках и в умеренных широтах.
Большинство сцинковых — наземные ящерицы, но среди них есть довольно много видов, ведущих и роющий образ жизни, а также околоводные и древесные виды. Некоторые пустынные сцинки способны «плавать» в сыпучем песке.
Питание
Питаются сцинки самой разнообразной пищей. Большинство — хищники, поедающие насекомых и других беспозвоночных, а также мелких позвоночных, например, других ящериц. Некоторые виды всеядны (синеязыкие сцинки, лейолописмы Leiolopisma), способны поедать падаль. Малое число видов преимущественно растительноядны (короткохвостый сцинк, цепкохвостый сцинк).
Размножение
Существуют яйцекладущие, яйцеживородящие виды и виды с истинным живорождением. У живородящих видов кровеносные сосуды стенки желточного мешка эмбриона сближаются с сосудами стенок маточного отдела яйцевода самки и формируется так называемая желточная плацента. При этом питание и газообмен осуществляется в значительной степени за счет организма матери. У каскоголовых сцинков (Tribolonotus) наблюдается частичная или полная редукция левого яйцевода, вызванная, по-видимому, уменьшением числа откладываемых яиц или развивающихся в яйцеводах эмбрионов. Для некоторых видов сцинковых характерна забота о потомстве — охрана самкой кладки и вылупившихся детёнышей.
Эта статья о парафилетической группе; о кладе см. Завропсиды. Запрос «Рептилия» пе
Пресмыкающиеся
Пресмыка́ющиеся, или репти́лии (лат. Reptilia ) , — традиционно выделяемый класс преимущественно наземных позвоночных животных из клады амниот, включающий современных черепах, кроилов, клювоголовых и чешуйчатых. Пресмыкающиеся являются парафилетической группой, так как дали начало птицам, но не включают их самих. В качестве монофилетической альтернативы класса выделяется клада завропсид, или рептилий в пересмотренном составе, в которую включают не только «традиционных» пресмыкающихся, но и птиц [1] [2] [3] [4] .
В XVIII—XIX веках вместе с амфибиями объединялись в группу гады — холоднокровные наземные позвоночные. Традиционно к этой группе относили различных позвоночных, по изначальным представлениям похожих по своей организации на современных рептилий (например, немаммальных синапсид — предков и родственников современных млекопитающих). Однако, в настоящее время вопросы об физиологии многих вымерших групп организмов остаются открытыми, а данные об их генетических и эволюционных связях не поддерживают подобного рода классификацию.
Крупнейшие наземные животные принадлежали к динозаврам — представителям древних рептилий, в настоящее время представленным только птицами. Рептилии пережили расцвет в эпоху мезозоя, когда они доминировали на суше, в море и в воздухе. В конце мелового периода большая часть рептилий, особенно крупного размерного класса, вымерла. Однако бытующее мнение, что современные пресмыкающиеся являются лишь разрозненными остатками того древнего мира, неверно. Сейчас на Земле обитает около 11 570 видов нептичьих пресмыкающихся, большая часть которых относится к отряду чешуйчатых [5] , на территории России обитает 77 видов [6] [7] . Вымершие динозавры дали начало процветающей в настоящее время группе животных — птицам, причём многие приспособления, обусловившие эволюционный успех этой группы, появились ещё у её архозавровых предков, представлявших собой специализированную группу диапсидов (теплокровность, теплоизолирующий покров тела — перья, развитый головной мозг, и так далее).
Пресмыкающиеся, наряду с птицами и млекопитающими относятся к высшим позвоночным животным — амниотам, и в целом их строение типично для данной группы, однако, также имеются черты более простых по строению амфибий.
Покров
Наружный кожный покров современных пресмыкающихся в результате утолщения и ороговения образует чешуйки или щитки. У ящериц роговые чешуйки перекрывают друг друга, напоминая черепицу. У черепах сросшиеся щитки формируют сплошной прочный панцирь. Смена рогового покрова происходит путём полной или частичной линьки, которая у многих видов происходит несколько раз в год.
Наряду с этим, древние рептилии могли также быть покрыты своеобразными перьями (являющимися по строению специализированной формой чешуи) или похожими на пух нитевидными образованиями (прогрессивные архозавры).
Плотная и сухая кожа содержит пахучие железы. Слизистые железы отсутствуют — кожа рептилий сухая, характерный блеск ей придают гладкие чешуи.
В наружной части внутреннего слоя кожи часто находятся специальные клетки — хроматофоры. В этих клетках секретируются пигменты: меланины и каротиноиды. Также в хроматофорах встречается способный отражать свет гуанин. Благодаря хроматофорам, некоторые пресмыкающиеся способны изменять окраску своего тела за сравнительно короткое время. Хамелеоны — наиболее известные представители с подобным свойством.
Скелет
В осевом скелете пресмыкающихся разделение на отделы более заметно, чем у земноводных. Хорошо различимы пять отделов позвоночника: шейный (лат. pars cervicalis ), туловищный (пояснично-грудной, pars thoracolumbalis), поясничный, крестцовый (pars sacralis) и хвостовой (pars caudalis).
Типичным для пресмыкающихся является следующее строение осевого скелета. Общее количество позвонков различно у разных видов (50—80, у змей возрастает до 140—435). Из позвонков шейного отдела (от 7 до 10) два передних (атлант и эпистрофей) образуют сустав, позволяющий голове не только двигаться в вертикальной плоскости относительно первого шейного позвонка, но и поворачиваться. В туловищном отделе от 16 до 25 позвонков, каждый с парой рёбер. Первые несколько пар ребер прикрепляются к грудине, образуя грудную клетку (отсутствует у змей). В крестцовом отделе всего два позвонка, к широким поперечным отросткам которых причленяется таз. Хвостовой отдел составляют несколько десятков (15—40) постепенно уменьшающихся в размерах позвонков. Последние хвостовые позвонки представляют собой небольшие палочковидные косточки.
В некоторых группах рептилий осевой скелет имеет отличия. У змей позвоночник отчетливо делится лишь на туловищный и хвостовой отделы, грудина отсутствует. У черепах позвонки туловищного отдела срастаются со спинным щитом панциря, вследствие чего неподвижны.
Череп пресмыкающихся значительно более окостеневший, чем у земноводных. Лишь в обонятельной капсуле и слуховой области содержится небольшое количество хряща. Осевой и висцеральный отделы черепа эмбрионально формируются отдельно, но у взрослых особей срастаются в единое образование. В состав черепа входят как хрящевые (замещающие, или первичные), так и многочисленные кожные (покровные, или вторичные) кости.
Пояс передних конечностей сходен с поясом земноводных, отличаясь лишь более сильным развитием окостенения. Пара передних конечностей рептилий состоит из плеча, предплечья и кисти. Пара задних конечностей — из бедра, голени и стопы. На фалангах конечностей расположены когти.
Мышечная система
Мышечная система пресмыкающихся представлена жевательной, шейной мускулатурой, мускулатурой брюшного пресса, а также мускулатурой сгибателей и разгибателей. Присутствуют характерные для амниот межрёберные мышцы, играющие важную роль при акте дыхания. Подкожная мускулатура позволяет изменять положение роговых чешуй.
Энергоснабжение произвольной мускулатуры современных пресмыкающихся происходит главным образом за счёт анаэробного разложения глюкозы — порядка 50…75 % мышечных волокон в их мышцах приспособлены к работе в анаэробных условиях (без участия кислорода). Такой метаболизм позволяет им перемещаться на короткие расстояния столь же быстро, как и теплокровным животным, и обеспечивает даже большую силу сокращения мышц, причём интенсивность реакции у многих групп слабо зависит от температуры тела. Однако уже через 1-2 минуты интенсивной работы мускулатуры в анаэробном режиме в ней накапливается молочная кислота, что приводит к наступлению своеобразной мышечной усталости и изменению pH крови. В результате уже после нескольких быстрых пробежек рептилия становится практически неспособна к активным действиям на время от нескольких минут до нескольких часов, требующееся для распада накопившейся в мышцах молочной кислоты. [8] Более крупные животные способны дольше терпеть накопление в мышцах молочной кислоты и таким образом фактически являются более выносливыми. Кроилы обладают выдающимися анаэробными способностями и способны выдерживать падение pH крови до 6,42 и ниже [9] . Некоторые современные рептилии, в частности, вараны и кожистая черепаха, тем не менее, являются исключением из этого правила: в ходе активности их уровень метаболизма может достигать более половины от такового у теплокровных животных сопоставимой массы, и они в значительной мере полагаются на аэробный метаболизм, почти не испытывая проблем с накоплением молочной кислоты. [10]
Среди вымерших древних рептилий известны высокоподвижные формы (такие как архозавры: наземные кроиломорфы, динозавры и птерозавры, а также мозазавры, ихтиозавры и завроптеригии), строение тела и предполагаемый образ жизни которых говорят о способности поддерживать продолжительную мышечную активность без утомления, что соответствует более интенсивному, чем у современных пресмыкающихся, обмену веществ, и работе мышц преимущественно по аэробному механизму, требующему интенсивного снабжения кислородом. Это в свою очередь должно было сопровождаться совершенно другой физиологией организма (полное разделение желудочков сердца, повышение эффективности дыхания за счёт отделения воздухоносных путей от ротовой полости, появление эффективных механизмов терморегуляции и так далее). Данные изменения отчасти прослеживаются на палеонтологическом материале в линии рептилий, ведущей к птицам. В настоящее время надёжно показано существование теплокровности (эндотермной системы терморегуляции) как минимум у некоторых групп динозавров и предков современных кроилов, а также плезиозавров, мозазавров и ихтиозавров. [8] [11] [12]
Нервная система
Как и у большинства хордовых животных, центральная нервная система пресмыкающихся представлена головным (из 5 отделов) и спинным мозгом.
Головной мозг расположен внутри черепа. Ряд важных особенностей отличает головной мозг пресмыкающихся от головного мозга земноводных. Нередко говорят о так называемом зауропсидном типе головного мозга, присущем также и птицам, в ото типа у рыб и земноводных.
Выделяют пять отделов головного мозга пресмыкающихся.
-
состоит из двух больших полушарий, от которых отходят обонятельные доли. Поверхность больших полушарий абсолютно гладкая. В мозговом своде полушарий различают первичный свод — архипаллиум, занимающий большую часть крыши полушарий, и зачатки неопаллиума. Дно переднего мозга в основном состоит из полосатых тел. расположен между передним и средним мозгом. В верхней его части расположен эпифиз, а на нижней стороне — гипофиз. У большинства ящериц и гаттерии (а также многих вымерших форм) рядом с эпифизом развивается теменной глаз, а у кроилов потеряны оба этих органа. Дно промежуточного мозга занято зрительными нервами и их перекрестом (хиазмой). представлен двумя крупными передними холмами — зрительными долями, а также небольшими задними холмами. Зрительная кора более развита, чем у амфибий. прикрывает переднюю часть продолговатого мозга. Он более крупный по сравнению с мозжечком амфибий. образует изгиб в вертикальной плоскости, который характерен для всех амниот.
От головного мозга отходят 12 пар черепных нервов. В спинном мозге разделение на белое и серое вещество более отчётливо, чем у амфибий. От спинного мозга отходят сегментальные спинномозговые нервы, образуя типичное плечевое и тазовое сплетение. Отчётливо выражена вегетативная нервная система (симпатическая и парасимпатическая) в виде цепи парных нервных ганглиев.
Органы чувств
Пресмыкающиеся имеют шесть основных органов чувств, из которых зрение имеет решающее значение.
- Орган зрения — глаза, устроены сложнее, чем у амфибий: в склере присутствует кольцо из тонких костных пластинок; от задней стенки глазного яблока отходит вырост — гребешок, вдающийся в стекловидное тело; в ресничном теле развита поперечно-полосатая мускулатура, которая позволяет не только перемещать хрусталик, но и изменять его форму, таким образом осуществляя наводку на резкость в процессе аккомодации. Органы зрения имеют приспособления к работе в воздушной среде. Слёзные железы предохраняют глаза от высыхания. Наружные веки и мигательная перепонка выполняют защитную функцию. У змей и некоторых ящериц веки срастаются, формируя прозрачную оболочку. Сетчатка глаза может содержать как палочки, так и колбочки. У ночных видов колбочки отсутствуют. У большинства дневных видов диапазон цветного зрения смещён в жёлто-оранжевую часть спектра. Форма зрачка чаще всего круглая или в виде вертикальной щели (как у кошки), горизонтальный щелевидный зрачок, весьма распространённый у земноводных, среди рептилий встречается очень редко, например у плетевидных змей. Теменной глаз, сохранившийся у некоторых видов, важен для ориентирования в пространстве и синхронизации суточных ритмов организма с циклом смены дня и ночи, хотя многое в его функциях ещё неясно [13][14] .
- Орган обоняния представлен внутренними ноздрями — хоанами и вомероназальным органом. По сравнению со строением земноводных, хоаны расположены ближе к глотке, что даёт возможность свободно дышать в то время, как пища находится во рту. Обоняние развито лучше, чем у земноводных, позволяя многим ящерицам находить пищу, находящуюся под поверхностью песка на глубине до 6—8 см.
- Орган вкуса — вкусовые луковицы, расположенные в основном в глотке.
- Орган тепловой чувствительности находится на лицевой ямке между глазом и носом с каждой стороны головы. Особенно развит у змей. У ямкоголовых змей термолокаторы позволяют определять даже направление источника теплового излучения.
- Орган слуха близок к органу слуха лягушек, он содержит внутреннее и среднее ухо, снабжённое барабанной перепонкой, слуховой косточкой — стременем и евстахиевой трубой. Роль слуха в жизни пресмыкающихся сравнительно невелика, особенно слаб слух у змей, не имеющих барабанной перепонки и воспринимающих колебания, распространяющиеся по земле или в воде. Пресмыкающиеся воспринимают звуки в диапазоне 20—6000 Гц, хотя большинство хорошо слышит лишь в диапазоне 60—200 Гц (у кроилов 100—3000 Гц).
- Осязание выражено отчётливо, особенно у черепах, которые могут чувствовать даже лёгкое прикосновение к панцирю.
Дыхательная система
Для пресмыкающихся характерно дыхание всасывающего типа путём расширения и сужения грудной клетки при помощи межрёберной и брюшной мускулатуры. Попавший через гортань воздух поступает в трахею — длинную дыхательную трубку, которая на конце делится на бронхи, ведущие в лёгкие. Как и у земноводных, лёгкие пресмыкающихся имеют мешкообразное строение, хотя их внутренняя структура намного сложнее. Внутренние стенки лёгочных мешков имеют складчатое ячеистое строение, что значительно увеличивает дыхательную поверхность. Строение легких значительно отличается у разных видов и может представлять слабодифференциированные органы с малым количеством ячей, у примитивных видов, таких как гаттерии, среднеразвитые органы с ярко выраженной внутренней структурой, как у большинства чешуйчатых, так и высокоразвитые легкие, имеющие почти губчатое строение (как у птиц и млекопитающих), у таких рептилий, как вараны, тегу, кроилы, многие черепахи и крупные змеи.
Поскольку тело покрыто чешуйками, кожное дыхание у пресмыкающихся отсутствует (исключение составляют мягкотелые черепахи и морские змеи), и лёгкие являются единственным дыхательным органом.
У видов, живущих в воде, могут появляться специализированные адаптации, для того чтобы обходиться дольше без атмосферного воздуха, например у морских змей это слизистая выстилка рта, а у черепах это и полость рта и специальные анальные мешки, способные усваивать кислород из воды.
Система кровообращения
Как и амфибии, большинство пресмыкающихся обладают трёхкамерным сердцем, состоящим из желудочка и двух предсердий. Желудочек разделён неполной перегородкой на две половины: верхнюю и нижнюю, и может быть условно разделён на три отдела. Однако, как известно, трёхкамерное сердце рептилий развилось независимо от такового у земноводных, и различается в плане строения (и иногда — функциональности) у разных современных групп [15] [16] .
При такой конструкции сердца в щелевидном пространстве вокруг неполной перегородки желудочка устанавливается градиент (разность) количества кислорода крови. После сокращения предсердий артериальная кровь из левого предсердия оказывается в верхней половине желудочка и вытесняет венозную кровь, излившуюся из правой части желудочка, в нижнюю половину. В правой части желудочка оказывается смешанная кровь. При сокращении желудочка каждая порция крови устремляется к ближайшему отверстию: артериальная кровь из верхней половины — в правую дугу аорты, венозная кровь из нижней половины — в лёгочную артерию, а смешанная кровь из правой части желудочка — в левую дугу аорты. Поскольку именно правая дуга аорты несёт кровь к мозгу, мозг получает наиболее обогащённую кислородом кровь.
Будучи архозаврами, кроилы обладают четырёхкамерным сердцем [12] . Перегородка полностью разделяет желудочек на две половины: правую — венозную и левую — артериальную, таким образом обосабливая полноценное четырёхкамерное сердце, как у млекопитающих и птиц. Лишь после образования полных перегородок у кроилов образуется отверстие Панница в ходе эмбриогенеза (смотри биогенетический закон), допускающее контролируемое смешивание артериальной и венозной крови, что связано со вторичным понижением уровня обмена веществ у этой группы животных.
В противоположность общему артериальному стволу земноводных, у рептилий наблюдается три самостоятельных сосуда: лёгочная артерия и правая и левая дуги аорты. Каждая дуга аорты загибается назад вокруг пищевода, и, сойдясь друг с другом, они соединяются в непарную спинную аорту. Спинная аорта тянется назад, отсылая по пути артерии ко всем органам. От правой дуги аорты, отходящей от левого артериального желудочка, ответвляются общим стволом правая и левая сонные артерии, от правой же дуги отходят и обе подключичные артерии, несущие кровь к передним конечностям.
Полного разделения на два независимых круга кровообращения у пресмыкающихся не происходит, поскольку венозная и артериальная кровь смешиваются в спинной аорте.
Подобно рыбам и амфибиям, подавляющее большинство современных пресмыкающихся— холоднокровные животные. Несмотря на это, многие пресмыкающиеся могут регулировать температуру, перемещаясь из тени на солнце и обратно или меняя цвет, становясь темнее, чтобы согреться, или светлее, чтобы остыть.
Сравнительно недавно у ящериц тегу была обнаружена факультативная эндотермия — возможность повышать температуру тела во время брачного периода за счёт эндотермических химических реакций [17] . Вараны в разгар пищевой активности также могут повышать температуру тела за счёт внутренних процессов [18] . Кожистая черепаха, в свою очередь, имеет изолирующую жировую прослойку и за счёт интенсивной мышечной активности может быть примерно на 18 градусов теплее окружающей её воды [19] .
Пищеварительная система
Вследствие разнообразия доступной для питания пищи пищеварительный тракт у пресмыкающихся гораздо более дифференцирован, чем у земноводных животных.
Пищеварительная система начинается ротовым отверстием, ограниченным челюстями с обычно коническими, одинаковыми, прочно прирастающими зубами (гомодонтная система, хотя у некоторых вымерших форм была гетеродонтная). У рептилий, за исключением кроилов и большинства черепах, есть гибкие неподвижные губы, плотно закрывающие рот и зубы в состоянии покоя. Зубы пресмыкающихся не предназначены для жевания — они служат для захвата и удержания пищи, реже — для её разделения или отрывания удобных по размеру кусков, у видов, питающихся моллюсками и насекомыми, зубы приспособлены для дробления жестких покровов этих животных. Пища практически всегда проглатывается целиком, как животная, так и растительная. Язык свободный, впереди мускулистый, подвижный, к концу утончается и раздваивается. У некоторых видов язык клейкий, и служит для ловли добычи. Язык служит для проглатывания пищи, но виды с тонким и длинным языком проталкивают пищу в глотку толчками головы (ящерицы) или движением челюстей (змеи) Ротовая полость отграничена от глотки развивающимся вторичным костным нёбом у ящериц и черепах, полностью развитым костным небом у кроилов, но у змей и варанов вторичное костное небо отсутствует. Многоклеточные слюнные железы содержат пищеварительные ферменты. Глотка переходит в узкий, но очень растяжимый пищевод, далее в мускулистый желудок и кишечник. Желудок имеет толстые мышечные стенки. На границе между тонкой и толстой кишкой находится слепая кишка, которой нет у амфибий. Большая печень рептилий имеет желчный пузырь. Поджелудочная железа в виде длинного плотного тела лежит в петле двенадцатиперстной кишки. Кишечник заканчивается клоакой.
Выделительная система
Почки пресмыкающихся существенно отличаются от почек рыб и амфибий, которым приходится решать задачу избавления от постоянного избытка воды в организме. Вместо туловищных почек амфибий (мезонефрос), почки рептилий (метанефрос) располагаются в тазовой области с брюшной стороны клоаки и по её бокам. Почки соединяются с клоакой через мочеточники.
Тонкостенный стебельчатый мочевой пузырь соединяется с клоакой тонкой шейкой на её брюшной стороне. У некоторых пресмыкающихся мочевой пузырь недоразвит (кроилы, змеи, некоторые ящерицы).
Также появляется новый орган выделения — тазовая почка.
У наземных рептилий конечный продукт азотистого обмена — мочевая кислота.
Половая система
Пресмыкающиеся — раздельнополые животные, двуполое размножение.
Половая система самцов состоит из пары семенников, которые расположены по бокам поясничного отдела позвоночника. От каждого семенника отходит семенной канал, который впадает в вольфов канал. С появлением тазовой почки у пресмыкающихся вольфов канал у самцов выступает лишь как семяпровод и полностью отсутствует у самок. Вольфов канал открывается в клоаку, образуя семенной пузырёк.
Половая система самок представлена яичниками, которые подвешены на брыжейке к спинной стороне полости тела по бокам позвоночника. Яйцеводы (мюллеровы каналы) также подвешены на брыжейке. В переднюю часть полости тела яйцеводы открываются щелевидными отверстиями — воронками. Нижний конец яйцеводов открывается в нижний отдел клоаки на её спинной стороне.
Развитие
Оплодотворение внутреннее. Развитие зародыша происходит в яйце с кожистой или известковой оболочкой, наряду с этим встречается яйцеживорождение и (реже) истинное живорождение. У пресмыкающихся прямое постэмбриональное развитие. Для многих представителей характерна забота о потомстве, в частности самки кроилов переносят потомство от места кладки к водоёмам в ротовой полости, хотя в некоторых случаях могут съесть детёныша.
Питание
Большинство пресмыкающихся относится к плотоядным животным (включая насекомоядность и поедание падали, истинное хищничество среди современных рептилий свойственно только кроилам, ряду ящериц и большинству змей). Для некоторых (например, агамы, игуаны) характерно смешанное питание. Иногда встречаются и почти исключительно травоядные пресмыкающиеся (сухопутные черепахи).
Передвижение
Примитивные группы древних амниот (в том числе первые рептилии) изначально передвигались на четырёх широко расставленных в стороны конечностях, которые при локомоции раздвигались медиалатерально и не были способны постоянно поддерживать туловище над землёй, отсюда — «пресмыкание», волочение живота по земле, давшее русскоязычное название всей этой группе, что соответствовало характерному для них низкому уровню интенсивности обмена веществ и сравнительно малоподвижному образу жизни, связанному с чередованием коротких вспышек активности и длительного отдыха лёжа на животе. Современные пресмыкающиеся в основном сохраняют подобный, базальный в эволюционном плане, характер локомоции, некоторое исключение составляют только кроилы, у которых конечности при беге могут занимать положение почти под туловищем. Причем у некоторых вымерших групп современного отряда кроилов, которые вели исключительно сухопутный образ жизни, такое положение конечностей было габитуальным, то есть поддерживалось большую часть времени — в Австралии такие наземные кроилы (например, Квинкана) обитали ещё 40 тыс. лет назад, то есть одновременно с человеком современного вида. У варанов конечности полувыпрямлены, что связано с активным перемещением, и при беге туловище находится высоко над землей. Змеи так же является исключением, так как отсутствие конечностей и совершенно иной способ локомоции (ползание), чем у рептилий с конечностями, обеспечивают быстрое перемещение большинству змей по любой поверхности.
Встречаются специализированные ползающие формы — змеи, безногие ящерицы. Большинство рептилий неплохо плавают за счёт «рыбообразного» изгибания тела в поперечной плоскости. У некоторых групп приспособление к водной среде достигло более высокой степени, причём в процессе эволюции у них вырабатывались различные типы локомоции. Так, ихтиозавры, мозазавры и, в меньшей степени, кроилы сохранили характер плавания за счёт поперечных изгибов туловища. С другой стороны, у морских черепах и вымерших плезиозавров выработался новый механизм движения в воде, за счёт взмахов конечностей, преобразовавшихся в ласты. Многие эти группы практически полностью утратили способность перемещаться на суше. Несколько родов пресмыкающихся способны к планирующему полёту — например летучие драконы (агамы рода Draco) и древесные летучие змеи из рода Chrysopelea. Активно летающие рептилии известны только из ископаемых остатков (см. Птерозавры).
В древности развитие некоторых продвинутых групп рептилий шло в иных направлениях — их конечности стали перемещаться непосредственно под туловище, занимая более габитуально вертикальное (выпрямленное) положение, что соответствовало более подвижному образу жизни, связанному с быстрым бегом и активным преследованием добычи.
У предков архозавров лобковая и седалищная кости начали удлиняться, передние ноги — укорачиваться, а тяжёлый длинный хвост, практически лишившийся подвижности из-за срастания тазовых костей, превратился в балансир, уравновешивающий массу вытянутого туловища. Задние конечности при ходьбе стали перемещаться в парасагиттальной плоскости, голеностопный сустав получил возможность пружинить при ходьбе, что способствовало более экономному расходу сил, а опора переместилась на средний (третий) палец. Это позволило многим группам теонтов перейти к факультативной, или даже габитуальной, бипедальности, подобно современным бегающим птицам, специализировавшись на беге на двух ногах.
Данные изменения должны были сопровождаться значительным повышением интенсивности обмена веществ, поскольку постоянное поддержание тела над землёй и длительная локомоторная активность требовали намного больших энергозатрат по сравнению с «пресмыканием». Однако проследить подобные изменения на палеонтологическом материале сложно. Достоверно известно, однако, что потомки данной группы рептилий — птицы — имеют интенсивный обмен веществ и эндотермную систему терморегуляции (теплокровность).
Непосредственные потомки теонтов — ранние динозавры, как ящеротазовые, так и птицетазовые — были активными хищниками, как минимум часть времени передвигавшимися на задних конечностях, что способствовало их быстрому прогрессу, особенно после вымирания большинства синапсидов на рубеже пермского и триасового периода. В юрском периоде почти все более-менее крупные наземные животные (свыше метра в длину) были динозаврами.
Постепенно часть динозавров переходит на растительную пищу, занимая освободившиеся экологические ниши. Большинство растительноядных видов вновь возвращается к передвижению на четырёх конечностях, эволюция же хищников продолжает идти по «двуногому» пути (например, у тираннозавра и тарбозавра передние конечности оказались практически редуцированны, а у манирапторов — напротив, развились в специализированную хватательную форму). В течение 140 млн лет, вплоть до конца мелового периода, основными наземными хищными позвоночными были бипедальные динозавры, некоторые формы которых по большинству признаков неотличимы от птиц.
Как видно, исторически для рептилий было свойственно главным образом именно активное передвижение на двух или четырёх выпрямленных конечностях, именно такие бегающие формы занимали господствующее положение в данном классе (парафилетической группе) животных на протяжении большей части его истории. Двуногие хищные формы изредка возникали у птиц — например фороракосы. В настоящее время подобные формы среди рептилий не возникают, поскольку экологические ниши, связанные с активным преследованием добычи, ныне заняты млекопитающими, и организм современных рептилий требует значительной перестройки для их освоения. Некоторое исключение составляет насекомоядная плащеносная ящерица, и некоторые другие агамовые, способные к бегу на двух ногах (при сохранении расположения конечностей по бокам от туловища). Такая особенность позволяет им обходить ограничение Карриера (невозможность бежать на четырёх ногах и дышать одновременно) и активно преследовать добычу или спасаться от хищников. Ящерица шлемоносный василиск во время бипедальной локомоции способна также бегать по поверхности воды. Тегу и вараны также научились обходить ограничение Карриера, но за счёт модификации дыхательной системы, а не подъёма на задние конечности.
Большинство рептилий не имеет настоящего голосового аппарата и производят лишь самые примитивные звуки вроде шипения или свиста. Кроилы рычат, издают лающие и рокочущие звуки, детеныши квакают. Черепахи в некоторых случаях (испуг, брачный сезон, боль) могут издавать писк или стон. Представители гекконовых ящериц издают самые разные звуки — писк, визг, щебет, щелчки, крики [20] .
Значение пресмыкающихся для человека сравнительно невелико. Кожа кроилов, крупных змей и ящериц применяется в кожевенной промышленности для изготовления чемоданов, ремней, обуви и т. п., однако эти предметы носят эксклюзивный характер, являясь предметом роскоши. Мясо и яйца многих черепах употребляются в пищу. Также могут употребляться в пищу некоторые ящерицы и змеи. Змеиный яд находит применение в медицине. Многие змеи полезны истреблением грызунов, а ящерицы — насекомых. Некоторые виды пресмыкающихся держат в качестве домашних животных. Аллигаторы, кайманы и некоторые кроилы иногда разводятся на специальных фермах, для получения мяса, яиц и кожи.
Большую опасность для людей представляют ядовитые змеи, особенно в тропических странах. Многие кроилы опасны для человека, наносят значительный ущерб животноводству. Пресноводные черепахи вредят рыбному промыслу. Крупные вараны, питоны и удавы так же могут быть опасны, будучи способными травмировать или даже убить человека.
Предки пресмыкающихся — рептилиоморфы — известны со среднего карбона. Ранее первыми представителями рептилий считали котилозавров, однако сейчас их считают тупиковой ветвью, не имеющей отношения к современным амниотам. Рептилиоморфы сразу разделились на 2 ветви: синапсид и диапсид, или завропсид. Синапсиды (пеликозавры и зверообразные) являются предками млекопитающих и с точки зрения кладистической таксономии пресмыкающимися не являются. К диапсидам, в свою очередь, относятся пресмыкающиеся и птицы. В конце пермского периода оформляются основные эволюционные линии рептилий, включая архозавроморфов и лепидозавроморфов. В триасе появляются первые динозавры, кроиломорфы, завроптеригии, первые черепахи и прочие группы. В мезозойской эре наступает расцвет пресмыкающихся, среди представителей наблюдается наибольшее многообразие. Происходит освоение морских и речных водоёмов, а также воздушного пространства. В юрском периоде одна из ветвей динозавров — авиалы — эволюционирует в первых птиц. Последняя группа — змеи — сформировалась в меловом периоде.
В конце мелового периода происходит резкое сокращение количества видов пресмыкающихся. Однозначно указать причины вымирания современная наука пока не может.
Согласно определению Modesto & Anderson, 2004, пресмыкающиеся, или рептилии (Reptilia), являются наиболее инклюзивной кладой, включающей Lacerta agilis Linnaeus, 1758 и Crocodylus niloticus Laurenti, 1768 , но не Homo sapiens Linnaeus, 1758 . Данное определение эквивалентно определению завропсид (Sauropsida), данному Готье в 1994 году, согласно которому к этой кладе относятся все пресмыкающиеся и другие амниоты, ближе родственные им, чем млекопитающим (Mammalia) [4] [12] .
Разновидности пресмыкающихся животных, список представителей этого класса. Особенности рептилий, сходства и отличия друг от друга.
Общая характеристика рептилий
Кожа пресмыкающихся
Кожа пресмыкающихся состоит из многослойного эпидермиса и соединительно-тканной дермы. Верхние слои эпидермиса ороговевают, образуя чешуи и щитки. Основное назначение чешуй — защита тела от потери воды. В общей сложности кожа более толстая, чем у амфибий.
Чешуя пресмыкающихся не гомологична чешуе рыб. Роговые чешуи образуются эпидермисом, т. е. имеет эктодермальное происхождение. У рыб чешуя образуется дермой, т. е. имеет мезодермальное происхождение.
В отличие от земноводных в коже пресмыкающихся слизистых желез нет, поэтому их кожа сухая. Есть только малочисленные пахучие железы.
У черепах на поверхности тела (сверху и снизу) образуется костный панцирь.
На пальцах появляются когти.
Так как ороговевшая кожа сдерживает рост, то для пресмыкающихся характерна линька. При этом старые покровы отходят от тела.
Кожа рептилий плотно срастается с телом, не образуя лимфатических мешков, как у амфибий.
Скелет пресмыкающихся
По-сравнению с земноводными у пресмыкающихся в позвоночнике выделяют уже не четыре, а пять отделов, так как туловищный отдел подразделяют на грудной и поясничный.
У ящериц шейный отдел состоит из восьми позвонков (у различных видов их от 7 до 10). Первый шейный позвонок (атлант) похож на кольцо. В него заходит зубовидный отросток второго шейного позвонка (эпистрофея). В результате первый позвонок может относительно свободно вращаться вокруг отростка второго позвонка. Это дает большую подвижность головы. Кроме того, первый шейный позвонок соединен с черепом одним мышелком, а не двумя как у земноводных.
Все позвонки грудного и поясничного отдела имеют ребра. У ящериц ребра первых пяти позвонков присоединяются хрящами к грудине. Образуется грудная клетка. Ребра задних грудных и поясничных позвонков не соединены с грудиной. Однако у змей грудины нет, и, следовательно, не образуется грудной клетки. Такое строение связано с особенностями их передвижения.
Крестцовый отдел позвоночника у пресмыкающихся состоит из двух позвонков (а не из одного как у амфибий). К ним прикрепляются подвздошные кости тазового пояса.
У черепах позвонки туловища срастаются со спинным щитом панциря.
Положение конечностей относительно тела — по бокам. У змей и безногих ящериц конечности редуцированы.
Пищеварительная система пресмыкающихся
Пищеварительная система пресмыкающихся сходна с таковой земноводных.
В ротовой полости находится подвижный мускулистый язык, у многих видов раздвоенный на конце. Пресмыкающиеся способны его далеко выбрасывать.
У растительноядный видов появляется слепая кишка. Однако большинство являются хищниками. Например, ящерицы питаются насекомыми.
Слюнные железы содержат ферменты.
Дыхательная система пресмыкающихся
Пресмыкающиеся дышат только легкими, так как из-за ороговения кожа в дыхании принимать участие не может.
Легкие совершенствуются, их стенки образуют многочисленные перегородки. Такое строение увеличивает внутреннюю поверхность легких. Трахея длинная, в конце делится на два бронха. У пресмыкающихся бронхи в легких не ветвятся.
У змей имеется только одно легкое (правое, а левое редуцировано).
Механизм осуществления вдоха и выдоха у пресмыкающихся кардинальным образом отличается от такового у земноводных. Вдох происходит при расширении грудной клетки за счет растягивания межреберных и брюшных мышц. При этом воздух всасывается в легкие. При выдохе мышцы сокращаются, и воздух выталкивается из легких.
Кровеносная система пресмыкающихся
Сердце подавляющего большинства пресмыкающихся остается трехкамерным (два предсердия, один желудочек), и артериальная и венозная кровь все еще частично смешиваются. Но по-сравнению с земноводными у пресмыкающихся венозный и артериальный кровотоки лучше разделены, и, следовательно, кровь смешивается меньше. В желудочке сердца имеется неполная перегородка.
Пресмыкающиеся (как земноводные и рыбы) остаются холоднокровными животными.
У крокодилов в желудочке сердца имеется полная перегородка, и таким образом образуется два желудочка (его сердце становится четырехкамерным). Однако кровь все еще может смешиваться через дуги аорты.
От желудочка сердца пресмыкающихся самостоятельно отходят три сосуда:
- От правой (венозной) части желудочка отходит общий ствол легочных артерий, который далее разделяется на две легочные артерии, идущие к легким, где кровь обогащается кислородом и возвращается по легочным венам в левое предсердие.
- От левой (артериальной) части желудочка отходят две дуги аорты. Одна дуга аорты начинается левее (однако называется правой дугой аорты, так как загибается направо) и несет почти чистую артериальную кровь. От правой дуги аорты берут начало сонные артерии, идущие к голове, а также сосуды, снабжающие кровью пояс передних конечностей. Таким образом, эти части тела снабжаются почти чистой артериальной кровью.
- Вторая дуга аорты отходит не столько от левой части желудочка, сколько из его середины, где кровь смешанная. Эта дуга находится правее правой дуги аорты, но называется левой дугой аорты, так как по выходу загибается налево. Обе дуги аорты (правая и левая) на спинной стороне соединяются в единую спинную аорту, ответвления которой снабжают смешанной кровью органы тела. Оттекающая от органов тела венозная кровь попадает в правое предсердие.
Выделительная система пресмыкающихся
У пресмыкающихся в процессе эмбрионального развития туловищные почки заменяются тазовыми. Тазовые почки имеют длинные канальцы нефронов. Их клетки дифференцированы. В канальцах происходит обратное всасывание воды (до 95%).
Основной продукт выделения пресмыкающихся — мочевая кислота. Она почти не растворяется в воде, поэтому моча кашицеобразная.
От почек отходят мочеточники, впадающие в мочевой пузырь, который открывается в клоаку. У крокодилов и змей мочевой пузырь недоразвит.
Нервная система и органы чувств пресмыкающихся
Совершенствуется головной мозг пресмыкающихся. В переднем мозге появляется кора больших полушарий из серого мозгового вещества.
У ряда видов промежуточный мозг образует теменной орган (третий глаз), который способен воспринимать свет.
Мозжечок у пресмыкающихся лучше развит, чем у амфибий. Это связано с более разнообразной двигательной активностью рептилий.
Условные рефлексы вырабатываются с трудом. Основа поведения — инстинкты (комплексы безусловных рефлексов).
Глаза снабжены веками. Есть третье веко — мигательная перепонка. У змей веки прозрачные и срастаются.
У ряда змей на переднем конце головы есть ямки, воспринимающие тепловое излучение. Они хорошо определяют разницу между температурами окружающих предметов.
Орган слуха образует внутреннее и среднее ухо.
Хорошо развито обоняние. В ротовой полости есть специальный орган, различающий запахи. Поэтому многие пресмыкающиеся высовывают раздвоенный на конце язык, беря пробы воздуха.
