Класс Ракообразные. Отряды: Десятиногие, Равноногие, Веслоногие, Ветвистоусые и Карпоеды. Строение и размножение речного рака

Живет на дне пресных водоемов. Размеры – 15 – 20 см в длину. Продолжительность жизни – до 20 лет. Линяют 1 – 2 раза в год. Имеет зеленовато – бурую окраску (обусловлена синим, зеленым, бурым и красным пигментами). Под действием высоких температур все, кроме красного пигмента, разрушаются, поэтому у вареного рака панцирь красный. Раки очень чувствительны к загрязнению водоемов, что приводит к их массовой гибели.

Класс Ракообразные. Отряды: Десятиногие, Равноногие, Веслоногие, Ветвистоусые и Карпоеды. Строение и размножение речного рака

Живут преимущественно в пресной или соленой воде. Известно около 50 тыс. видов. Отличаются от других членистоногих наличием двух пар усиков, ножки многих представителей сохраняют примитивное двухветвистое строение. Органы дыхания – жабры, которые являются особыми выростами ножек. Покровы ракообразных пропитаны известняком, который придает им особую прочность. У ракообразных отсутствует верхний слой кутикулы из жироподобного вещества, которое препятствует испарению влаги и есть у наземных членистоногих. Поэтому наземные ракообразные вынуждены жить на суше лишь во влажных местах. Могут линять взрослые, крупные ракообразные, которые живут много лет (лангусты, омары, речной рак и др.). Таким образом, они избавляются от вредных веществ, накапливающихся в покровах.

Развитие низших (к низшим относят мелкие формы) ракообразных – с метаморфозом, высших – прямое. У большинства ракообразных из яйца выходит личинка науплиус с коротким округлым телом, одним непарным глазом и с тремя парами конечностей, с помощью которых плавает в воде.

Отряд Десятиногие ракообразные (Decapoda)

Отряд Десятиногие ракообразные (Decapoda): креветка, рак-отшельник, краб и омар

Объединяет наиболее крупных и высокоорганизованных ракообразных. Известно около 10 тыс. видов. Живут преимущественно в соленых, иногда – пресных водоемах. К пресноводным формам относят речных раков, некоторых крабов и креветок. Некоторые виды крабов и раков – отшельников перешли к наземному образу жизни. Камчатский краб является родственником раков – отшельников, а не настоящим крабом, так как имеет асимметричное брюшко. Питаются водными беспозвоночными, водорослями, остатками растений и животных.

Тело десятиногих раков покрыто сверху и по бокам особой хитиновой полосой – карапаксом. Карапакс защищает тело от повреждений, направляет ток воды, которая омывает жабры. Три передние пары ног груди превращены в ногочелюсти. Характерны следующие пять пар конечностей (за что ряд получил название), с помощью которых передвигаются, – ходильные ноги, первая из которых у большинства видов превращена в клешни. Имеют разнообразную форму и строение брюшка (у раков – большое, длинное, хорошо развитое, у крабов – небольшое, загнутое вперед, конечности – рудиментарные, у раков – отшельников – асимметричное, мягкое, без прочных покровов, теряет часть конечностей). Раки – отшельники прячут брюшко в раковины моллюсков. Дышат десятиногие с помощью жабр.

Раздельнополые. Яйца прикрепляют к брюшным ножкам. Из яйца у большинства видов выходит личинка, которая очень отличается от взрослых животных. Для пресноводных и глубоководных животных характерно прямое развитие.

Представители: речной рак, краб, омар, рак-отшельник, креветки и др.

Речной рак (Potamobius actacus)

Ракообразные. Речной рак (Potamobius actacus). Строение и конечности рака. Пищеварительная, нервная, половая, кровеносная и выделительная системы рака. Водяной ослик, Лангуст, Дафния, Краб, Циклоп и Креветка

Живет на дне пресных водоемов. Размеры – 15 – 20 см в длину. Продолжительность жизни – до 20 лет. Линяют 1 – 2 раза в год. Имеет зеленовато – бурую окраску (обусловлена синим, зеленым, бурым и красным пигментами). Под действием высоких температур все, кроме красного пигмента, разрушаются, поэтому у вареного рака панцирь красный. Раки очень чувствительны к загрязнению водоемов, что приводит к их массовой гибели.

Наиболее распространены два вида: длиннопалый и широкопалый раки. Длиннопалый рак более стойкий к загрязнению водоемов, более плодовитый, поэтому вытесняет широкопалого. Последний занесен в Красную книгу. При линьке или опасности раки способны с помощью мышечного усилия отделять клешню, которая потом восстанавливается (способна к регенерации).

Тело покрыто панцирем из хитина, пропитанным известняком (придает дополнительную прочность), под которым расположен слой эпителиальных клеток. Оно состоит из трех отделов: головы, груди и брюшка. Голова и грудь неподвижно соединены и образуют головогрудь. Характерным является преобразование в главные передних сегментов туловища. На панцире можно увидеть поперечный шов, который отделяет голову и грудь. Передние две пары конечностей головогруди превратились в длинные и короткие усики, три следующие – используются для жевания, измельчения пищи (верхние и нижние челюсти). Грудь состоят из восьми сегментов. Три передние пары грудных конечностей превращены в ногочелюсти. Передвигается рак по дну головой вперед при помощи следующих задних пяти пар грудных удлиненных конечностей, которые являются ходильными ногами. Передняя пара ходильных ног несет особые образования для защиты и захвата добычи – клешни. Брюшко состоит из 6 сегментов и анальной пластинки. Каждый сегмент брюшка несет пару двухветвистых конечностей, последние из которых – расширенные и вместе с анальной пластинкой образуют хвостовой плавник. С помощью хвостового плавника рак плавает хвостовым концом вперед, загребая воду брюшком.

Пищеварительная система речного рака

Состоит из ротового отверстия, глотки, пищевода, желудка (представлен двумя частями – «жвачной» и «цедильной»), средней кишки (в нее открывается двухлопастная пищеварительная железа – печень), задней кишки, которая заканчивается анальным отверстием. Ротовое отверстие расположено снизу головы, окружено ротовыми органами: верхней губой, парой верхних и двумя парами нижних челюстей, тремя парами ногочелюстей. Верхняя губа – это непарная пластинка надо ртом, пара верхних челюстей – утолщенные пластинки с зубцами для перетирания пищи. Ногочелюсти – это три передние пары коротких грудных конечностей. В передней «жвачной» части желудка находятся три хитиновые, пропитанные известью, жвачные пластины, которые перетирают пищу. В задней «цедильной» части желудка расположена из тонких выростов его стенок своеобразная сетка, где пища профильтровывается. Лишь мелкие частицы поступают в короткую среднюю кишку, где происходит основное переваривание (под действием пищеварительных соков железы – печени) и всасывание пищи. В выростах печени может происходить переваривание и всасывание пищи. Анальное отверстие находится на средней пластинке хвостового плавника.

Для пропитывания кожных покровов рака после линьки в желудке его весной и летом оказываются камешки из известняка. При линьке выстилка желудка и задней кишки сбрасываются вместе с панцирем. Речной рак – всеядное животное (полифаг). Питается водными растениями и животными, их остатками.

Выделительная система речного рака

Представлена парой зеленых желез, которые названы так из – за своей окраски и расположены в головном отделе. Они имеют вид пузырьков с выводными канальцами, которые открываются наружу у основания длинных усиков.

Кровеносная система речного рака

Кровеносная система незамкнутая. Сердце пятиугольное, имеет вид мешочка с тремя парами отверстий, через которые поступает кровь. Кровь бесцветная. Движется по артериям от сердца в разных направлениях, дальше в полость тела, обеспечивая органы кислородом. По особым сосудам кровь попадает в жабры и обогащается кислородом, потом возвращается в сердце.

Дыхательная система речного рака

Дыхательная система представлена жабрами, которые являются тонкостенными выростами основ грудных ног и покрыты снаружи складкой панциря (карапаксом). Расположены в жаберной полости по сторонам, внутри головогрудного щита (карапакса). Дышит рак растворенным в воде кислородом. Циркуляция воды в жаберной полости обеспечивается постоянным движением особых отростков второй пары нижних челюстей (200 махальных движений в минуту). Карапакс направляет ток воды к жабрам.

Нервная система речного рака

Нервная система состоит из окологлоточного нервного кольца и брюшной цепи. К глазам и усикам нервы отходят от окологлоточного ганглия, к ротовым органам – от подглоточного. Брюшная цепочка имеет парные ганглии в каждом сегменте, иннервирует все конечности и внутренние органы.

Органы чувств речного рака

Органы чувств хорошо развиты. На голове – пара коротких и длинных усиков (органы обоняния и осязания), пара сложных (фасеточных) глаз. Глаза размещаются на подвижных стебельках. Фасеточные глаза состоят из большого количества простых глазков. У речного рака их свыше 3 тыс. Похожие они на колодец, стенки которого состоят из пигментных клеток, поглощающих свет, а на дне расположены светочувствительные рецепторы (сетчатка). На поверхности глазков расположены хитиновые прозрачные хрусталики (преломляют свет). Общее изображение складывается из изображений каждого глазка. Такое зрение называется мозаичным. У основания коротких усиков размещен орган слуха и равновесия. Органы равновесия имеют вид мешочка с чувствительными щетинками, на которые давят при изменении положения тела песчинки. Органы вкуса размещены на ротовых конечностях.

Головогрудь покрыта большим количеством чувствительных волосков (возможно, выполняют функцию органов осязания и химического чувства).

Размножение речного рака

Раздельнополые животные. Половозрелым становится приблизительно в 3 года. Выражен половой диморфизм: у самцов брюшко уже груди, две передние пары брюшных ножек трубчатые (принимают участие в оплодотворении); у самок брюшко шире груди, первая пара брюшных конечностей рудиментарна, в период размножения к брюшным конечностям прикрепляются оплодотворенные яйцеклетки. Половые железы (семенники, яичники) – непарные (слитые, парные по происхождению), расположены в грудной полости. Половые протоки (семяпроводы, яйцеводы) – парные. Оплодотворение – внутреннее. В конце зимы откладывает икру, прикрепляет ее к брюшным ножкам. В начале лета появляются рачки. Развитие – прямое. Маленькие рачки похожи на взрослых раков. Некоторое время находятся на брюшных конечностях матери (от 10 до 12 суток) под ее защитой, потом расползаются.

Отряд Равноногие ракообразные (Isopoda)

Отряд Равноногие ракообразные (Isopoda): Стортинтура, Мокрица, Водяной ослик и Циатура

Известно около 4,5 тыс. видов. Живут в соленых и пресных водоемах, иногда – на суше. Встречаются паразиты. Размеры – от 1 мм до 5 см, редко – больше. Питаются лишайниками, плесневыми грибами, остатками растений. Они способствуют увеличению плодородия почв.

Тело уплощено в спинно – брюшном направлении. Особенностью строения является то, что грудные и брюшные конечности мало отличаются между собою. Брюшко короче, чем грудь. У большинства видов брюшные сегменты или их часть срастаются с анальной пластинкой. Пять пар передних брюшных ножек состоят из короткого основания и двух широких листовидных ветвей жабр. Жаберные листки прикрыты особой крышечкой, которая сохраняет влажный воздух вокруг них. Такое строение имеют мокрицы, которые живут на суше во влажных местах, и даже некоторые виды встречаются в пустыне. Дышат также при помощи специальных трубчатых углублений, в которых происходит газообмен. В пресных водоемах встречаются водяные ослихи.

Яйца развиваются в выводковой камере на груди самки до выведения личинки.

Представители: мокрицы, водяные ослихи и др.

Отряд Веслоногие ракообразные (Copepoda)

Отряд Разноногие ракообразные (Amphipoda): Евлиногаммарус, Макрохентопус, Капрелла и Акантогаммурус

Насчитывает около 11,5 тыс. видов. Размеры – от 1 до 5 мм. Свободноживущие, иногда – паразиты. Представители – преимущественно мелкие планктонные рачки.

Голова срастается с первым сегментом груди. Сложные глаза отсутствуют. На голове есть один простой глазок (за что ряд получил название). Первая пара усиков длинная, иногда значительно длиннее тела. Она принимает участие в плавании. Грудные ножки сохраняют примитивное двухветвистое строение и, несут специальные щетинки для плавания. Брюшко без конечностей и заканчивается анальной пластинкой с вилочкой. Известными представителями являются пресноводные рачки циклопы. Не имеют жабр. Дышат всей поверхностью тела. В связи с этим у некоторых видов нет кровеносной системы. По типу питания – преимущественно хищники. Иногда поедают животных, имеющих значительно большие размеры (личинок комаров, малощетинковых червей, мальков рыб и амфибий и др.).

Яйца склеиваются в мешочки, которые прикрепляются у основания брюшка. Из яйца выходит личинка. После неоднократной линьки (около 12 раз и больше) становятся все больше похожими на взрослые организмы.

Представители: циклопы и др.

Отряд Веслоногие ракообразные (Copepoda): Циклоп. Отряд Ветвистоусые ракообразные (Cladocera): Дафния. Отряд Равноногие ракообразные (Isopoda): Мокрица и Водяной ослик

Отряд Ветвистоусые ракообразные (Cladocera)

Представлены мелкими планктонными организмами. Живут в соленых и пресных водоемах. Известно около 400 видов.

Тело большинства видов находится в двухстворчатом панцире, который уплощен по бокам. Голова выдается вперед. У дафний она имеет клювовидную форму. На голове есть непарный сложный глаз и простой глазок (образовались при слиянии парных). Первая пара усиков небольшая, палочковидная. Усики второй пары удлиненные, двухветвистые и очень разветвленные. С помощью их животное плавает. Грудные ножки (пять пар) листовидные, с перистыми щетинками, находятся в постоянном движении. Для большинства видов они служат для отфильтровывания пищевых частиц. У основания грудных ножек расположены жаберные лопасти. На спинной стороне тела находится бочонкообразное сердце. Кровеносных сосудов нет. Брюшко нерасчленено, нет конечностей, подогнуто вперед. На его конце расположена пара когтевидных выростов. Питаются бактериями, одноклеточными водорослями, органическими остатками, чем способствуют очищению воды.

На протяжении лета дафнии размножаются партеногенетически, откладывают неоплодотворенные яйца, из которых выводятся только самки. Неоплодотворенные яйца покрыты нежной оболочкой и вынашиваются в особой выводковой камере самки, которая расположена между спинной стороной туловища и панцирем. Последнее поколение самок осенью (под влиянием неблагоприятных условий) выводит и самок, и самцов. После оплодотворения откладываются яйца и вынашиваются в той же самой камере. Они покрываются очень плотной оболочкой. Потом дафнии гибнут, яйца зимуют, и весной из них выводятся новые самки, которые размножаются партеногенетически.

Представители: дафния обыкновенная, босмина и др.

Отряд Карпоеды ракообразные (Branchiura)

Отряд Карпоеды ракообразные (Branchiura): Карпоед

Небольшой отряд: насчитывает около 130 видов. Включает эктопаразитов, которые живут на коже рыб в соленых и пресных водоемах. Очень распространены. Размеры – 0,5 – 30 мм. Тело очень уплощено в спинно-брюшном направлении. Брюшная сторона имеет вгибы. Две пары усиков образуют небольшие крючковидные придатки. Есть пара сложных глаз. Первая пара нижних челюстей превращена в две присоски, с помощью которых прикрепляются к телу хозяина. Способны к свободному плаванию, поэтому могут временно покидать хозяина. Наносят небольшой вред взрослым рыбам, но могут приводить к гибели потомства.

Равноногие раки по внешнему виду больше всего напоминают мокриц. Только размеры у них несколько больше — они могут вырастать до полуметра, а самый большой выловленный экземпляр весил 1,7 кг при длине 76 см. Эти морские животные являются великолепным примером глубоководного гигантизма.

Строение и размножение равноногих раков

Эти членистоногие имеют уплощенное в спинно-брюшном направлении, широкое тело размерами, в среднем, 1-2 см. Длина самых мелких равноногих составляет 1 мм, наиболее крупных представителей – 25 см. Тело делится на голову, брюшко и грудь. Один грудной сегмент (у некоторых видов два) неподвижно срастается с головой. Характерно сращение анальной лопасти с одним либо несколькими брюшными сегментами.

Только первая пара грудных конечностей трансформирована в ногочелюсти. Остальные семь пар грудных и брюшных конечностей относительно равной длины и практически одинакового строения. Отсюда название отряда – равноногие.

На голове расположены органы чувств: сложные сидячие глаза (у паразитов редуцированы), антенны (органы осязания и обоняния), а также ротовые придатки. Ротовой аппарат у большинства раков данного отряда грызущего типа. Только у паразитов и редких хищников ротовой аппарат преобразован в колюще-сосущий хоботок со стилетовидными челюстями.

Дыхание водных форм равноногих жаберное, причем частично брюшные конечности преобразованы в жабры. Сердце смещено в брюшной отдел, тогда как у десятиногих высших раков оно располагается в грудном отделе.

Размножение. Большинство из видов этой группы раздельнополые, редкие формы являются гермафродитами. Развитие рачков у подавляющего большинства видов прямое. Обычно самка вынашивает яйца и молодых, недавно вылупившихся рачков в выводковой сумке, которая формируется из отростков грудных конечностей. У паразитических видов личиночные стадии могут быть свободноплавающими. После нескольких линек молодые рачки превращаются в имаго.

Отряд Равноногие ракообразные — Isopoda

Рис. 159. Схема строения равноногого ракообразного: I — голова, II — грудной отдел, III — брюшной отдел, IV — плеотельсон, V — антенны, VI — грудные ножки, или переоподы, VII — брюшные ножки, или плеоподы, VIII — рулевые (хвостовые) ножки, или уроподы, IX — инкубаторная сумка

Тело (рис. 159) обычно уплощено в спинно-брюшном направлении, редко вальковатое, почти цилиндрическое. Передний грудной сегмент всегда входит в состав головы, его конечности превращены в ногочелюсти, поэтому нумерация остальных грудных сегментов и их конечностей начинается с последующего сегмента. Реже с головой сливается еще один грудной сегмент, но его конечности обычно не изменены. Глаза сидячие, сложные, но часто отсутствуют. Брюшной отдел обычно содержит 5, редко 6 брюшных и 1 хвостовой сегмент; последний брюшной сегмент почти всегда, а часто и другие брюшные сегменты сливаются с хвостовым, образуя плеотельсон.

Обе пары антенн и грудные ножки одноветвистые, брюшные и хвостовые, как правило, двуветвистые. Грудные ножки обычно ходильного типа, у многих хищных и эктопаразитических видов с крючкообразными когтями, цепляющегося типа, у ряда паразитов они подвергаются полной или частичной редукции. Часто передние ножки приспособлены для хватания, образуя ложную или очень редко настоящую клешню; у ряда видов задние грудные ножки уплощенные, плавательные. Плоские брюшные ножки (обычно 5 пар) служат для плавания и дыхания. Рулевые ножки у водяных осликов и мокриц расположены на конце плеотельсона, у остальных равноногих, рассматриваемых здесь, прикреплены к боковым краям плеотельсона, расположены или в одной плоскости с ним, образуя хвостовой веер, или нависают над спинной поверхностью плеотельсона, образуя с ним хвостовую чашечку, или располагаются под его нижней поверхностью, образуя створчатую крышечку.

Питание и образ жизни разнообразны: имеются растительноядные, детритоядные, всеядные, хищные и паразитические формы. Оплодотворение внутреннее, совокупительные органы находятся на 2-й, а иногда и на 1-й паре брюшных ножек. Большинство равноногих вынашивает молодь в выводковой сумке, расположенной на нижней поверхности груди и образованной пластинками у основания грудных ножек.

Семейство Лимнорииды — Limnoriidae

Рис. 160. Лимнория древесинная

— Limnoria lignorum (Rathke) [15] (рис. 160). Тело удлиненно-овальное, длина его более чем в 3 раза превосходит ширину, спинная поверхность гладкая, желтовато-белого цвета. Голова почти шаровидная, глубоко вдается в передний грудной сегмент, глаза маленькие, круглые, черные. Все 7 грудных сегментов сходной формы. Брюшной отдел состоит из 5 свободных брюшных и хвостового сегментов, на спинной стороне которого в передней половине отчетливый вилочкообразный гребень, округлый задний край лишен бугорков и усажен лишь щетинками. Обе пары антенн короткие, жгутик II антенн 4-члениковый. Рулевые ножки маленькие, наружная ветвь крючковидная, намного короче внутренней. Длина до 5.6 мм.

Распространена от Южного Приморья и южных Курильских островов до восточной Камчатки и Командорских островов и от Аляски до Калифорнии, а также в северной части Атлантического океана. В Южном Приморье обитает на глубинах от 0 до 20 м. Сверлит древесину, которой и питается. Повреждая деревянные портовые сооружения и суда, причиняет существенный вред человеку.

Семейство Эгиды — Aegidae

Рис. 161. Роцинела пятнистая

— Rocinela maculata Schioedte et Meinert [4, 15] (рис. 161). Тело овальное, спинная поверхность гладкая, розовато-желтая или светло-коричневая, по бокам IV грудного и хвостового сегментов по округлому темному пятну. Голова треугольной формы, глаза черные, пятиугольные, расположены по бокам головы. Грудные сегменты почти равной длины. Имеется 5 свободных брюшных сегментов, из которых I прикрыт задним грудным сегментом; боковые края II-IV сегментов заострены; плеотельсон примерно полукруглой формы, с гладкими краями. 3 передних пары грудных ног хватательные, их последний членик крючкообразно изогнут, 4 задних пары — нормальные, ходильные. Щупик ногочелюстей 2-члениковый. Рулевые ножки широкие, расположены по бокам плеотельсона, образуя с ним плоский веер, обе ветви их подвижные. Длина до 38 мм.

Распространена в Японском море от Корейского полуострова до зал. Чихачева, вдоль восточного побережья Японских и Курильских островов от Токийского залива до о. Итуруп и в южной части Охотского моря. Обитает на глубинах от 0 до 220 м на разнообразных грунтах, хорошо плавает, ночью на свет фонаря собирается у поверхности моря. Ведет хищный и частично паразитический образ жизни, способна прикрепляться к треске и к другим рыбам, выгрызая у них куски тела.

Семейство Шаровки — Sphaeromatidae

— Tecticeps glaber Gurjanova [4, 15] (рис. 162). Тело овальное, слабовыпуклое, спинная поверхность гладкая, лишь с мелкими точечными вдавлениями, серая или розовато-серая с темными пятнами; глаза черные, овальные. Как и у всех представителей семейства, тело способно сворачиваться в шар, впереди хвостового сегмента 2 свободных брюшных, внутренняя ветвь рулевой ножки неподвижно срастается с ее базальным члеником. Задние наружные углы V грудного сегмента оттянуты назад в виде длинных треугольных заостренных отростков, направленных вверх при свертывании животного в шар. 2-й членик стебелька I антенны также с длинным заостренным отростком. Обе ветви брюшных ножек 4-5-й пар без поперечных жаберных складок, их наружная ветвь 1-члениковая. Наружные ветви рулевых ножек узкие, длинные, заостренные, далеко выдаются за задний край треугольного плеотельсона. Длина до 18 мм.

Распространена в Японском море от Корейского полуострова до зал. Чихачева, у о. Хоккайдо, южных Курильских островов до о. Итуруп и у берегов юго-западного Сахалина. Обитает на глубинах от 0 до 62 м, преимущественно на илисто-песчаных грунтах. В наибольшем количестве (до 2 кг/м2) встречается в местах, загрязненных рыбными отходами.

Часто плавает брюшком вверх у поверхности воды. В летнее время самцы всегда придерживают икроносных самок.

Рис. 163. Гноримосферома овальная

Гноримосферома овальная

— Gnorimosphaeroma ovatum (Gurjanova) [15] (рис. 163). Тело широкоовальное, с гладкой спинной поверхностью серого или розовато-серого цвета, часто со светлыми пятнами. Оба неполных, т. е. не доходящих до середины спинной поверхности, шва II брюшного сегмента довольно длинные, передний из них оканчивается ближе к середине сегмента, чем задний. Задний край плеотельсона закруглен. Основания I антенн разъединены лобным отростком головы и верхней губой. Обе ветви брюшных ножек 4-5-й пар без поперечных складок, их наружные ветви 2-члениковые. Внутренняя ветвь рулевых ножек ланцетовидная, достигает заднего края тела; наружная значительно меньшего размера, удлиненно-овальная, заходит немного за середину внутренней. Длина до 10 мм.

Распространена от Шаньдунского полуострова на юге до зал. Чихачева на севере, а также у берегов Японских и южных Курильских островов до о. Итуруп. Обитает на глубинах от 0 до 20 м на разнообразных, преимущественно каменистых и илисто-песчаных с ракушей грунтах. Селится не только на морском берегу, но также в лагунах и эстуариях рек.

Рис. 164. Гноримосферома Ноубля

Гноримосферома Ноубля

— Gnorimosphaeroma noblei Menzies [99> (рис. 164). Тело умеренно выпуклое, с почти параллельными боковыми краями, спереди и сзади закруглено. Окраска тела обычно серовато-коричневая, часто с желтоватыми пятнами. Неполные швы на II брюшном сегменте сильно различаются по длине: передний в виде боковых насечек, задний значительно длиннее, немного не доходит до середины сегмента. I антенны соприкасаются своими основаниями. Внутренняя ветвь рулевой ножки с угловатым концом, наружная закруглена на конце, немного заходит за середину внутренней. Длина до 5 мм.

Распространена от Желтого моря до Командорских островов и восточной Камчатки и у берегов Северной Калифорнии. Обитает на глубине до 2 м на разнообразных грунтах. Выносит значительное опреснение.

Рис. 165. Цимодоце острая : а — самец, б — самка

Цимодоце острая — Cymodoce acuta Richardson =C. japonica Rich. [4, 15] (рис. 165). Тело выпуклое, с почти параллельными боковыми краями. Сильно выражен половой диморфизм. Передний грудной сегмент значительно длиннее остальных. На задней части груди и на брюшке у самцов много коротких, очень жестких коричневых щетинок. Задний край II свободного брюшного сегмента у самца с 2 крупными коническими отростками, направленными назад и нависающими над основанием хвостового сегмента по бокам от медиальной линии. Плеотельсон примерно треугольной формы, значительно суживается кзади; его спинная поверхность у самки с небольшим продольным срединным вдавливанием, по бокам которого с каждой стороны по 1 небольшому, слабо выраженному бугорку; у самцов срединное вдавление широкое, по бокам его с каждой стороны по 2 бугорка; задний край этого сегмента у самки с 3 небольшими треугольными заостренными зубцами, из которых средний заметно длиннее боковых, у самца с 3 толстыми и длинными, тупо обрубленными отростками. Внутренняя ветвь брюшных ножек 4-5-й пар толстая, с глубокими поперечными складками, наружная — тонкая, перепончатая. Обе ветви рулевых ножек довольно широкие и длинные, особенно у самца. Длина до 25 мм.

Распространена от Желтого моря и берегов Корейского полуострова до бухты Преображения, а также у Филиппинских, Японских, южных Курильских островов и у южных берегов Сахалина. Уже в этом столетии расселилась вдоль американского побережья от шт. Вашингтон до Калифорнии, куда была завезена вместе с устрицами. Обитает на глубинах от 0 до 25 м, на илистых и илисто-песчаных грунтах, обычно с примесью ракуши, на устричниках и в зарослях водорослей.

Рис. 166. Голотельсон бугорчатый: а — самец, б — задний конец тела самки

Голотельсон бугорчатый

— Holotelson tuberculatus Richardson [15] (рис. 166). Тело выпуклое со спинной стороны, с почти параллельными боковыми краями. Цвет розоватый, голова и хвостовой сегмент темнее окрашены, глаза почти черные. Хорошо выражен половой диморфизм. Задний грудной сегмент длиннее предыдущих, его задний край по бокам от срединной линии оттянут, образуя 2 коротких тупых отростка, нависающих над передними брюшными сегментами (у самки они слабо выражены). Задний край II брюшного сегмента с 3 короткими треугольными отростками, из которых 1 расположен в середине, а 2 недалеко от боковых краев сегмента. Плеотельсон удлиненный, сильно суживается кзади, задний край с 3 отростками, из которых срединный тупой и длинный, особенно у самцов, а 2 отростка, расположенные по бокам от него, короткие, особенна у самок, у которых они неясно выражены. Обе ветви брюшных ножек 4-5-й пар толстые, мясистые, с глубокими поперечными складками, без краевых щетинок. Рулевые ножки короткие, но заходят за середину плеотельсона, задние края обеих ветвей закруглены. Длина до 12 мм.

Распространен от Шаньдунского полуострова до Советской Гавани, а также у берегов Японских, южных Курильских островов и юго-западного Сахалина. Обитает на глубине от 0 до 10 м на разнообразных грунтах, среди водорослей и между мидиями.

Рис. 167. Динаменелла-обманщица

— Dynamenella fraudatrix Kussakin [45] (рис. 167). Тело овальное, выпуклое со спинной стороны. Окраска серая или серовато-бурая, часто с темными пятнами. Передний край головы слегка волнистый, глаза довольно большие, расположены в задне-боковых частях головы. Передний грудной сегмент длиннее остальных, задне-боковые края его закруглены. Плеотельсон примерно треугольной формы, с сильно выпуклой спинной поверхностью, его суженный задний конец свернут в трубочку, открытую на брюшной стороне; нижние задние концы трубочки сближены так, что сверху на конце сегмента имеется довольна глубокая, расширяющаяся кпереди вырезка. Обе ветви рулевых ножек закруглены на конце, наружная ветвь немного короче внутренней. Длина до 4.5 мм.

Распространена вдоль берегов Приморья, у южных Курильских островов и южной части Сахалина. Обитает на глубине от 0 до 8 м, преимущественно на скалистых и каменистых грунтах, обычно среди водорослей и морских трав или под валунами.

Семейство Антуриды — Anthuridae

Рис. 168. Парантура японская: а — внешний вид, б — голова, в — задний конец тела

— Paranthura japonica Richardson [15] (рис. 168). Тело очень тонкое и длинное, цилиндрическое, палочковидное, его длина примерно в 8 раз больше ширины. Передний край головы вогнутый, с небольшим треугольным заостренным отростком посредине. 5 передних грудных сегментов примерно равной длины, каждый из них почти в 1-1.5 раза длиннее головы. VI грудной сегмент немного короче предшествующих и в 2 раза длиннее VII сегмента. 5 передних брюшных сегментов слиты вместе, со следами слияния в виде боковых швов; следующий сегмент вдвое короче предыдущих, вместе взятых. Хвостовой сегмент удлиненный, языковидный, с закругленным концом, несущим несколько длинных щетинок. Ротовые части видоизмененные, колющие. Обе пары антенн короткие, жгутик I антенны 4-члениковый, II антенны — 1-члениковый. Внутренняя ветвь рулевых ножек закруглена на конце, немного не достигает конца плеотельсона; наружная аркообразно нависает над ним. Цвет желтоватый с темными пятнами. Длина до 9 мм.

Распространена в Южном Приморье на север до о. Петрова, вдоль берегов Японских и южных Курильских островов. Обитает на глубине от 0 до 5 м на разнообразных грунтах, обычно под камнями и среди водорослей, часто в ходах древоточца лимнории.

Семейство Морские тараканы — Idoteidae

— Idotea ochotensis Brandt [4, 15] (рис. 169). Тело сильно вытянутое, узкое, у самца с почти параллельными боковыми краями, у самки заметно расширено в области III-V грудных сегментов; его длина у самца примерно в 5 раз превосходит ширину. Брюшной отдел относительно длинный, его длина составляет немного более трети всей длины тела; как и у всех видов этого рода, перед хвостовым сегментом 2 свободных брюшных. Плеотельсон удлиненный, с почти параллельными боковыми краями, задне-боковые углы его широко загруглены, срединный зубец на конце сегмента значительно варьирует по длине, треугольной формы, с тупым концом. Жгутик II антенн многочлениковый. Щупик ногочелюстей 4-члениковый. Рулевые ножки прикреплены по бокам плеотельсона у его основания, но отогнуты вниз, под брюшко, и имеют форму створок, прикрывающих брюшко снизу. Окраска разнообразная, преобладают бурые, зеленовато-бурые или красновато-бурые особи, часто с более светлыми продольными полосами или пятнами. Длина до 67 мм.

Распространена у берегов Приморья, Японских, Курильских островов, Сахалина, вдоль всего побережья Охотского моря и у восточной Камчатки. Обитает на глубине от 0 до 10 м на разноообразных грунтах, обычно среди водорослей или под камнями. Хорошо плавает и часто встречается на поверхности воды, особенно ночью. Размножается, по-видимому, 2 раза в год, в начале лета и осенью при температуре воды 5-7°.

— Idotea orientalis Gurjanova [4, 15] (рис. 170). Тело вытянутое, узкое, линейное, его длина у самца в 5-5.5 раз, у яйценосных самок в 4.5 раза превышает ширину. Спинная поверхность тела почти плоская, но с низким срединным килем. Брюшной отдел сравнительно короткий, его длина составляет немного меньше трети всей длины тела; боковые края плеотельсона заметно вогнуты; его задне-боковые углы закруглены, задний срединный зубец большой, широкий, с тупой вершиной и отчетливым килем на спинной поверхности. Щ*/упик ногочелюстей 4-члениковый. Цвет темно-красный или красно-бурый. Длина до 40 мм.

Распространена у берегов Приморья от зал. Посьета до зал. Владимира. Обитает на глубинах от 5 до 25 м среди красных водорослей и на ламинариях, реже на песке и гальке.

— Idotea rotundata Richardson=Pentidotea rotundata [4, 15] (рис. 171). Тело узкое, удлиненное, с гладкой спинной поверхностью, его длина более чем в 5 раз превышает ширину. Цвет светло-зеленый, часто с темно-зелеными пятнами и узкими бурыми продольными полосками. Плеотельсон суживается к закругленному заднему концу. Щупик ногочелюстей 5-члениковый. Длина до 40 мм.

Рис. 171. Идотея закругленная

Распространена у берегов Японских островов и Южного Приморья на север до бухты Преображения. Обитает на глубине от 0 до 5 м, преимущественно в зарослях морских трав — зостеры и филлоспадикса, под цвет листьев которых и окрашена.

— Pentias hayi Richardson [4, 15] (рис. 172). Тело узкое, удлиненное, с почти параллельными боковыми краями, его длина примерно в 4.5 раза превосходит ширину. Спинная поверхность гладкая, бледно-зеленого цвета. Брюшной отдел из 1 сегмента, но по бокам вблизи его основания сохраняются следы 3 пар швов. Задняя часть брюшка удлиненно-треугольной формы, заострена на конце. Щупик ногочелюстей 5-члениковый. Длина до 25 мм.

Распространена в зал. Петра Великого и у берегов Японских островов. Обитает на глубине от 0 до 3 м, преимущественно в зарослях морской травы.

Рис. 173. Клеантиелла равноногая

Клеантиелла равноногая

— Cleantiella isopus (Richardson) = Cleantis isopus [15] (рис. 173). Тело сильно уплощенное, с почти параллельными боковыми краями, его длина у самцов примерно в 4, у яйценосных самок в 3 раза превосходит ширину. Спинная поверхность груди и брюшка с отчетливым срединным килем. Передний край головы посредине с широкой и глубокой вырезкой. Брюшной отдел относительно короткий, пятиугольной формы, слегка суживается кзади, его длина несколько менее трети всей длины тела. Боковые края плеотельсона почти прямые, задний край широкий, выпуклый, с тупым углом посредине. II антенна довольно короткая и крепкая, будучи отогнута назад, немного заходит за середину III грудного сегмента. В отличие от рода Идотея, с которым Клеантиелла внешне сходна, перед плеотельсоном имеется лишь 1 свободный брюшной сегмент, жгутик II антенны 1-члениковый, а щупик ногочелюстей 5-члениковый. Окраска разнообразная, чаще встречаются темно-красные, вишневые и красновато-коричневые особи, часто со светлыми пятнами и белыми концами грудных ножек.

Распространена от Желтого моря до о. Петрова в Приморье, у берегов Японских и южных Курильских островов. Обитает на глубине от 0 до 10 м на скалистых и каменистых грунтах, преимущественно под камнями, а также среди водорослей и на устричниках.

Рис. 174. Синидотея Бражникова

— Synidotea brazhnikovi Gurjanova [151 (рис. 174). Тело удлиненно-овальное, его длина примерно в 2.5 раза превосходит ширину. Покровы тела тонкие: спинная поверхность почти гладкая, с очень низкими, слабо выраженными возвышениями на голове и грудных сегментах, более отчетливо выраженными лишь вдоль средней линии тела. Брюшной отдел состоит из единственного сегмента удлиненно-треугольной формы, его длина значительно превышает ширину, боковые края слабо выпуклые, задний — с глубокой полукруглой вырезкой. II антенны умеренной длины, менее чем в 2 раза короче тела, жгутики несколько длиннее стебельков, содержат 15-19 члеников. Щупик ногочелюстей 3-члениковый. Цвет тела желтовато-зеленый с мелкими темными пятнами; обычно имеется 2 продольных ряда более крупных пятен по бокам от срединной линии тела. Длина до 21 мм.

Распространена от зал. Посьета до Татарского пролива. Обитает на глубинах от 5 до 25 м на песчаных и каменистых грунтах, характерна для биоценоза морской травы зостеры азиатской.

Семейство Тилиды — Tylidae

— Tylos granulatus Grube [99] (рис. 175). Способен сворачиваться в шар. Тело овальное, его длина немного менее чем в 2 раза превышает ширину; спинная поверхность сильно выпуклая, зернистая. Голова с почти прямым задним краем, ее передне-боковые углы оттянуты в небольшие тупые отростки. Округло-треугольные отростки переднего грудного сегмента охватывают с боков заднюю часть головы; I грудной сегмент значительно длиннее остальных, примерно равных по длине. Брюшной отдел из 6 сегментов; хвостовой сегмент короткий, почти прямоугольной формы, со слегка выпуклым задним краем. I антенны маленькие, рудиментарные, 1-члениковые. Рулевые ножки сверху не видны, подогнуты под брюшко и образуют Створчатую крышечку, прикрывающую задние брюшные ножки и анальную область.

Распространен вдоль берегов Южного Приморья, а также у о. Борнео, Японских и южных Курильских островов. Обитает на морском берегу в зоне брызг и штормовых заплесков, между мелкими камнями или в песке, в который зарывается.

Семейство Лигииды — Lighdae

— Ligia cinerascens Budde-Lund (рис. 176). Крупные мокрицы с удиненно-овальным телом, его длина более чем в 2 раза превосходит ширину. Спинная поверхность тела темно-серая, блестящая, мелкозернистая, сводчато-выпуклая. Глаза большие, овальные, черные, расположены по бокам головы. Брюшной отдел несколько уже грудного, состоит из 5 свободных брюшных сегментов и плеотельсона. Задне-боковые углы хвостового сегмента оттянуты в заостренные отростки, задний край тупоугольный. I антенны короткие и сверху не видны, II антенны длинные, с многочлениковым жгутиком, будучи отогнуты назад, достигают заднего края груди. Брюшные ножки всех 5 пар хорошо развиты, двуветвистые, приспособлены для воздушного дыхания; их внутренние ветви нежные, губчатой структуры, наружные более грубые, без воздушных полостей или псевдотрахей, прикрывают сверху внутренние ветви. Рулевые ножки прикреплены к заднему концу плеотельсона, длинные, двуветвистые, обе ветви узкие, палочковидные. Длина до 40 мм.

Достоверно известна от побережья Желтого моря и о. Хоккайдо на юге до зал. Сяуху в Приморье, южных берегов Сахалина и южных Курильских островов. Наземное животное, но обитает в зоне морских брызг и штормовых заплесков. Живет на прибрежных скалах и между камнями. Очень быстро бегает. Летом самки вынашивают в выводковых сумках яйца и молодь.

К высшим Ракообразным относятся крабы, речные раки, креветки. Им характерны:

Внешнее строение высших представителей класса

В теле речного рака можно выделить два отдела – головогрудь и брюшко. На передней части головогруди находятся органы осязания, органы зрения и ротовой аппарат.

У речного рака две пары усиков – длинные и короткие. Первые представляют органы осязания и называются антеннами, а вторые – органы обоняния антенулы. У речного рака фасеточное зрение и глаза расположены на стебельках. Ротовые органы образованы в результате видоизменения передних конечностей. Первая пара конечностей видоизменяется в верхнюю челюсть, а вторая и третья – в нижнюю.

Четвертая, пятая и шестая пара конечностей видоизменяется в ногочелюсти. С ее помощью рак отправляет добычу в рот.

Следующие пять пар конечностей – ходильные ноги. Первая пара массивная и заканчивается клешней. Она приспособлена к защите, нападению и добыванию пищи.

Последние шесть пар конечностей представляют собой брюшные ноги. С их помощью самки размножаются и вынашивают яйца. Последняя пара ног брюшка входит в состав хвостового плавника.

Ри. 2. Конечности речного рака:
1 антеннула; 2 антенна;
3 мандибула; 4 максилла I ;
5 максилла II ;
6 — 8 ногочелюсти;
9 — 13 ходильные ноги;
14 — 15 копулятивный аппарат;
16 — 18 двуветвистые брюшные ножки;
19 уропода

Речной рак относится к высшим представителям класса, поэтому имеет наружный хитиновый скелет, который защищает от механических повреждений. У молодых особей линька (процесс смены старого наружнего скелета на новый) происходит по мере того, как растет организм. Это связано с тем, что в старом хитиновом скелете недостаточно места для тела. У взрослых особей линька происходит около двух раз в год.

На голове расположены органы чувств: сложные сидячие глаза (у паразитов редуцированы), антенны (органы осязания и обоняния), а также ротовые придатки. Ротовой аппарат у большинства раков данного отряда грызущего типа. Только у паразитов и редких хищников ротовой аппарат преобразован в колюще-сосущий хоботок со стилетовидными челюстями.

Зоология беcпозвоночных

374 :: 375 :: 376 :: 377 :: 378 :: 379 :: 380 :: 381 :: 382 :: 383 :: Содержание

Подкласс Высшие раки (Malacostraca)

Высшие раки отличаются от всех других подклассов ракообразных следующими особенностями.

Прежде всего они характеризуются постоянством сегментарного состава тела: голова состоит из акрона и четырех сегментов, грудь — из восьми, а брюшко из 6-7 сегментов и тельсона. Голова может быть неслитной: обособлен протоцефалон, а гнатоцефалон сливается с грудными сегментами, образуя челюстегрудь — гнатоторакс. В других случаях все головные сегменты сливаются между собой и с одним, реже с двумя сегментами груди; при этом образуется сложная голова или головогрудь. Иногда срастаются брюшные сегменты и тельсон. У высших раков, в отличие от других подклассов, имеются брюшные конечности, а тельсон — без фурки (исключение — Nebalia).

Мужские половые отверстия всегда открываются на восьмом грудном сегменте, а женские — на шестом. Хорошо развиты органы дыхания и кровеносная система. У взрослых форм функционируют антеннальные почки, а у личинок — максиллярные. Только у рода Nebalia две пары почек во взрослом состоянии. Развитие с метаморфозом. Типичная личинка — зоеа. У ряда видов — развитие прямое.

Название подкласса «высшие» не совсем точное. Несмотря на многие прогрессивные особенности организации, эта группа ракообразных имеет такие архаичные признаки, как наличие брюшных конечностей или двух пар почек у некоторых представителей. Все это свидетельствует о независимой линии эволюционного развития этого подкласса от других ракообразных. Вместе с тем названию подкласса соответствует высокое развитие нервной системы, органов чувств и сложное поведение многих видов.

Подкласс включает преимущественно крупных ракообразных. Распространены они в морях, пресных водах, а некоторые виды приспособились к жизни на суше.

К подклассу Malacostraca относится более 23 тыс. видов. Классификация высших раков сложная. Выделяют внутри подкласса несколько надотрядов, которые подразделяются на отряды. Ниже следует обзор важнейших отрядов высших ракообразных.

Отряд Тонкопанцирные (Leptostraca). Тонкопанцирные — примитивная группа высших раков. К ним относится всего 14 видов. Это морские ракообразные, ведущие плавающий придонный образ жизни, за исключением одного планктонного вида. Размеры их невелики. Наиболее распространенный вид Nebalia достигает в длину 6-11 мм (рис. 281).

Рис. 281. Рачок небалия Nebalia geoffroyi (по Клаусу): 1 — антенна, 2 — антеннула, 3 — глаз, 4 — поперечная мышца 5 — грудь, 6 — семенник, 7 — сердце, 8 — карапакс, 9 — брюшко, 10 — тельсон, 11 — брюшные ножки

У тонкопанцирных головогрудь и частично брюшко покрыты тонким панцирем-карапаксом, с которым подвижно сочленен рострум, прикрывающий глаза и основания антенн. Антеннулы и антенны длинные, имеются три пары челюстей. К первой паре максилл причленяется длинный жгутиковидный отросток, очищающий полость карапакса. Восемь пар грудных ног имеют одинаковое строение. Это листовидные ножки, похожие на грудные конечности щитня. Они выполняют плавательную, дыхательную функции, а также отфильтровывают пищевые частицы. Брюшных сегментов семь, а не шесть, как у всех высших раков. Первые четыре пары брюшных ног длинные, плавательные, двуветвистые. Две следующие пары ног рудиментарны. На седьмом сегменте брюшка конечности отсутствуют, а на тельсоне имеется вилочка.

Небалии представляют филогенетический интерес, так как обладают промежуточными особенностями между высшими раками и другими подклассами ракообразных. Кроме того, такие признаки небалий, как две пары почек, одновременное присутствие брюшных ног и вилочки, являются самыми примитивными среди всех ракообразных и свидетельствуют о независимой линии развития высших раков от древних предков всех ракообразных.

Отряд Ротоногие (Stomatopoda). Ротоногие, или раки-богомолы, обитают в теплых морях и ведут хищный образ жизни. Они обладают большим своеобразием строения (рис. 282). Тело раков-богомолов крупное (до 34 см длиной) и расчленено на следующие отделы: протоцефалон, челюстегрудь — из слитных трех челюстных и четырех грудных сегментов, грудь — из четырех свободных сегментов и мощно развитое сегментированное брюшко. Первая пара грудных ножек — чувствующая, со второй по пятую пары — хватательные, а последние три пары — ходильные. На 1-5-й парах грудных ног имеются жабры. Особенно примечательные по строению хватательные ноги раков-богомолов. В них последний членик острый, зубчатый, подобен лезвию и вкладывается в продольную борозду предпоследнего членика, как перочинный нож. Первая пара хватательных ножек самая крупная, ими схватывается добыча, а остальные хватательные ножки ее удерживают. По строению хватательных ног ротоногие похожи на насекомых-богомолов, что и послужило поводом для их названия.

Брюшной отдел длиннее передней части тела. Первые пять брюшных ножек двуветвистые, листовидные, с перистыми щетинками. Они выполняют плавательную и дыхательную функции. Первые две пары брюшных ног у самцов преобразованы в копулятивный аппарат. Последняя пара брюшных ног — уроподы уплощенные. Вместе с тельсоном уроподы образуют хвостовой плавник. Раки-богомолы роют норы, в которых подкарауливают свою добычу. Развитие с метаморфозом. Личинки — зоеа. Раки-богомолы съедобны и встречаются у нас в дальневосточных морях. В Средиземном море обычен вид Squilla oratoria. В Индийском и Тихом океанах ведется промысел крупных ротоногих.

Рис. 282. Рак — богомол Squilla oratoria (из Бирштейна): 1 — антеннулы. 2 — антенны, 3 — глаза, 4 — экзолодиты антенны, 5 — протоцефалон, 6 — карапакс, 7 — грудные сегменты, 8 — брюшко, 9 — тельсон, 10 — последняя пара брюшных ног, 11 — брюшные ноги

Рис. 283. Расщепленноногий рачок Mysis relicta (по Сарсу)

Отряд Расщепленноногие (Mysidacea). Это мелкие, в основном морские рачки с планктонным образом жизни. Среди них встречаются и пресноводные виды, обитающие в холодных северных озерах и в водоемах пещер. Мизиды интересны некоторыми примитивными чертами строения (рис. 283). Челюстегрудь у них, в отличие от таковой у большинства высших раков состоит из челюстного отдела головы (гнатоцефалона) и трех свободных сегментов груди. Карапакс челюстегруди нависает над задними свободными грудными сегментами. Пять последних пар грудных ножек плавательные и имеют примитивное двуветвистое строение. Мизидная стадия личинок у некоторых высших раков с двуветвистыми грудными ножками похожа на таковую у мизид, что подтверждает примитивность этого признака. Практическое значение мизид велико, так как они представляют корм для рыб и их молоди.

Отряд Равноногие (Isopoda). Это большая группа ракообразных, насчитывающая 4500 видов и отличающаяся большим экологическим многообразием. Равноногие живут в морях, пресных водах и на суше.

Для них характерны следующие особенности. Тело сплющено в дорсовентральном направлении (рис. 284). Голова у них сложная и состоит из головных сегментов, слившихся с 1-2 грудными. На голове имеются сидячие фасеточные глаза. Карапакса нет. Грудной отдел — самый длинный и состоит из 6-7 свободных

Рис. 284. Равноногие раки: А — мокрица Porcellio, Б — водяной ослик Asellus aquaticus (из Догеля)

сегментов. Грудные ноги одноветвистые, ходильные одинакового строения — отсюда название «равноногие». Брюшной отдел короткий. Сегменты брюшка иногда частично слитные. Брюшные ножки двуветвистые, листовидные, выполняют дыхательную функцию. Они накладываются друг на друга, как страницы книги, и прикрыты особыми жаберными крышками, образованными наружными хитинизированными ветвями первой пары брюшных ножек. Таким образом, жаберный аппарат находится между двумя хитинизированными плоскостями — нижней стороной брюшка и жаберными крышками. Такое строение жаберного аппарата определило возможность существования равноногих на суше.

У мокриц, приспособившихся к наземному образу жизни, имеется ряд дополнительных адаптации. Примитивная группа мокриц сохраняет жаберное дыхание. Эти виды живут во влажных местах, и у них есть приспособления к постоянному увлажнению жабер. У других мокриц передние брюшные ножки несут органы воздушного дыхания, или псевдотрахеи, похожие на трахеи насекомых. На каждой дыхательной ножке мокриц имеется дыхательное отверстие, которое ведет в глубокое и разветвленное впячивание покровов. Через стенки псевдотрахей кислород воздуха проникает в кровь, циркулирующую в дыхательных ножках. Мокрицам свойственны поведенческие адаптации к жизни на суше. Они могут плотно прижиматься брюшной стороной к субстрату. При этом их широкие спинные щитки — тергиты свешиваются по бокам тела и создают под брюшком замкнутое пространство, насыщенное влагой. В пустынях встречаются свертывающиеся мокрицы. В сухой период они зарываются в почву и сворачиваются на брюшную сторону в кольцо. Другие пустынные мокрицы роют глубокие вертикальные норки и сидят в них спиной вверх, образуя как бы пробку, под которой создается увлажненное пространство.

Среди мокриц наиболее обычны виды родов Porcellio и Oniscus. К наиболее распространенным пресноводным равноногим относятся водяные ослики (Asellus aquatiqus). В морях обитают крупные представители отряда — морские тараканы (Idothea или Bathynomus), до 27 см длиной. Некоторые равноногие известны как эктопаразиты рыб и ракообразных. Их строение может быть сильно изменено в связи с паразитизмом.

Развитие равноногих происходит с метаморфозом. Самки вынашивают яйца в выводковой камере на грудном отделе снизу. Из яиц выходят личинки — манки, похожие на взрослых, но с неполным составом развитых ног.

Равноногие раки питаются преимущественно растительными остатками, детритом и имеют значение в биоценозах как сапрофаги, способствующие процессам деструкции органических остатков. Вред приносят некоторые мокрицы, разрушающие деревянные постройки. Ущерб рыбному хозяйству наносят нектонные равноногие паразиты.

Отряд Разноногие (Amphipoda). Отряд разноногих раков, или бокоплавов, не уступает отряду равноногих по числу видов и экологическому многообразию. В настоящее время известно 4500 видов бокоплавов. Особенно много видов разноногих обитает в морях, меньше — в пресных водах. Типичных сухопутных форм в этом отряде нет, однако встречаются амфибионтные виды, живущие в полосе прибоя или в заболоченных почвах в субтропиках. Имеется небольшая группа паразитических форм.

Разноногие имеют сходство в организации с равноногими. Так, голова разноногих слитная, сложная, включающая кроме головных сегментов один, реже два грудных сегмента (рис. 285). На голове сидячие фасеточные глаза. Грудной отдел сегментированный, без карапакса. Грудные ноги одноветвистые.

Рис. 285. Бокоплав Gammarus lacustns (по Сарсу)

Вместе с тем у бокоплавов имеются и существенные отличия от равноногих. Так, тело бокоплавов сплющено с боков, а не в спиннобрюшном направлении, как у равноногих. Существенно отличаются эти отряды по составу и функциям туловищных конечностей. Грудные ноги бокоплавов не одинаковы по строению, что и отражено в названии отряда — «разноногие». Первые две пары ног свободных грудных сегментов из семи — хватательные и заканчиваются клешнями, служащими для захвата пищи. Следующие две пары ног заканчиваются коготками, направленными назад, а три последние пары более длинные и направлены коготками вперед. Эти пять пар грудных ножек с коготками служат для ползанья и лазанья. В отличие от равноногих, семь пар грудных ног бокоплавов несут жабры (за исключением первой пары, относящейся к отделу сложной головы). В связи с расположением жабер в грудном отделе сердце у бокоплавов находится в груди, в то время как у равноногих жабры и сердце расположены в брюшном отделе.

Брюшко бокоплавов немного короче грудного отдела и состоит из шести сегментов и тельсона. Первые три пары брюшных ног двуветвистые, многочлениковые, со щетинками, служат для плавания. Три следующие

пары брюшных ножек направлены назад и вместе с тельсоном служат для прыгания. Такое функциональное разнообразие ног позволяет бокоплавам плавать, ползать, прыгать, зарываться. Возможно, что такое совершенство движения у бокоплавов обеспечило им широкую экологическую радиацию в водной среде.

Размножение половое. Часто выражен половой диморфизм. Яйца вынашиваются самкой в выводковой камере, расположенной снизу на грудном отделе. Развитие прямое.

Большинство бокоплавов — придонные животные, питающиеся различными органическими остатками. Некоторые семейства бокоплавов — пелагические и планктонные, постоянно плавающие в толще воды.

К паразитам среди бокоплавов относятся китовые вши (Cyamidae). Они огромными массами живут на коже китов и вызывают ее изъязвление. Китовые вши не плавают и расселяются переползая с одного кита на другого.

В морях многочисленны виды рода Gammarus, живущие в приливно-отливной зоне. В пресных водах бокоплавы менее разнообразны. Исключение составляет фауна бокоплавов озера Байкал, которая включает 240 эндемичных видов.

Практическое значение бокоплавов велико, так как они представляют ценный корм для рыб. В нашей стране проведены успешные мероприятия по акклиматизации бокоплавов во вновь созданных водохранилищах и озерах, где их раньше не было.

Отряд Десятиногие (Decapoda). Это самые крупные и наиболее высокоорганизованные Crustacea, обитающие преимущественно в морях, а также в пресных водах. Некоторые виды приспособились к жизни на суше в условиях влажного тропического климата. Отряд включает 8500 видов.

Морфологически они характеризуются следующими особенностями. Тело расчленяется на протоцефалон, челюстегрудь с полным слиянием сегментов и сегментированное брюшко. Протоцефалон несет две пары антенн и стебельчатые фасеточные глаза. На челюстегруди (гнатотораксе) расположены три пары челюстей, три пары двуветвистых ногочелюстей и пять пар одноветвистых ходильных ног. Первая пара ходильных ног обычно заканчивается клешней. Остальные ходильные ноги с коготками. Жабры располагаются на всех грудных ногах, а также на теле у основания ног. Карапакс по бокам тела загибается, образуя жаберные крышки. Брюшко с двуветвистыми плавательными конечностями. Последняя пара брюшных ног — уроподы уплощенные и входят вместе с тельсоном в состав хвостового плавника. У некоторых десятиногих брюшко в той или иной степени редуцировано (крабы и крабоиды).

Развитие с метаморфозом или прямое, без образования личиночных стадий.

Рис. 286. Десятиногие раки (из Бирштейна): А — креветка, Б — рак-отшельник, В — краб

Отряд подразделяется на два подотряда: подотряд Плавающие раки (Natantia) и подотряд Ползающие раки (Reptantia) (рис. 286).

Подотряд Плавающие раки (Natantia). Это наиболее примитивная группа десятиногих раков, ведущих исключительно плавающий образ жизни. Типичные представители подотряда — разнообразные креветки (Pandalus, Crangon и др.), обитающие главным образом в морях. У них тело сплющено с боков, брюшко длинное с хорошо развитыми плавательными ножками. Грудные ноги тонкие, без клешней, служат для движения, дыхания и захвата добычи. Большое значение при плавании имеет движение брюшка с пятилопастным плавником на конце (из уропод и тельсона).

Креветки имеют большое промысловое значение. Человек использует ценные пищевые продукты из креветок. Креветками питаются многие морские животные, особенно рыбы.

Подотряд Ползающие раки (Reptantia). Это более прогрессивная группа десятиногих. Характерно, что у Reptantia брюшные ножки развиты слабо и не выполняют плавательной функции. А у ряда видов брюшко в значительной степени редуцировано. В пределах подотряда Reptantia наблюдается тенденция к усилению адаптации к ползающему образу жизни с ослаблением способности к плаванию. Большинство видов — многоядные хищники, захватывающие добычу клешнями. Подотряд подразделяется на несколько отделов: лангусты (Palinura), омары (Astacura), отшельники (или крабоиды) (Anomura) и крабы (Brachyura). У видов первых двух отделов брюшко длинное, мускулистое, и они способны плавать. У крабоидов брюшко недоразвитое, асимметричное. Они прячут его в пустые раковины моллюсков или, если оно небольшое, подгибают его под

грудной отдел. У настоящих крабов брюшко редуцировано. Крабоиды и крабы ползают, лазают, а плавать уже не могут. Среди Reptantia много важных объектов промысла: лангуст (Palinurus), омар (Homarus), речной рак (Astacus), крабоид камчатский краб (Paralithodes camtschatica) (рис. 287), крабы (Cancer, Callmectes).

Рис. 287. Камчатский краб Paralithodes camtschatica (по Догелю)

Среди крабов встречаются сухопутные и пресноводные формы. Так, на юго-востоке Азии крабы встречаются на рисовых полях, на холмах близ рек и в тропических лесах. У них сохраняются слаборазвитые жабры, но они всегда увлажнены, поэтому дыхание происходит как у водных животных. А у крабоида рака-разбойника (Birgus latro) с островов Тихого океана жабер нет, но стенки жаберных полостей под карапаксом тонкие с выростами, снабжаемыми кровью. Они дышат кислородом воздуха. Крабы-разбойники могут жить вдали от моря. Днем они укрываются в вырытых ими норах. Но их развитие связано с морем. Яйца откладываются в воду. Из них развиваются планктонные личинки, которые потом оседают на дно и превращаются сначала в маленьких раков-отшельников, прячущих брюшко в пустые раковины. Взрослые формы покидают море и живут на суше.

Промысел десятиногих раков широко развит в мире и достигает 700 тыс. т в год. Больше всего добывают десятиногих в Китае, США, Японии и Индии. В России добывают камчатского краба, креветок, а в пресных водах — речных раков.

Филогения ракообразных и экологическая радиация. Ракообразные — древняя группа членистоногих. В ископаемом состоянии встречаются с кембрия. Филогенетические связи современных ракообразных изучены недостаточно. Однако сравнительно-морфологический анализ подклассов ракообразных показывает, что каждый подкласс имеет собственную линию развития от общих предков.

Предполагается, что гипотетические предки ракообразных обладали комплексом плезиоморфных (исходных) признаков, которые порознь проявляются у наиболее примитивных представителей современных раков.

Каждый из современных подклассов имеет несколько уникальных плезиоморфных признаков. Так, например, у жаброногов из Branchiopoda голова неслитная и состоит из протоцефалона и гнатоцефалона со следами сегментации. Грудные конечности мультифункциональные с двигательной, дыхательной и жевательной функциями, сердце трубчатое, нервная система лестничная. У Cephalocarida однотипные двуветвистые конечности на голове и груди. Примитивным представителям Maxillopoda — мистакокаридам свойственно примитивное двуветвистое строение

Рис. 288. Филогения ракообразных

головных конечностей — антенн и челюстей, которые используются ими для передвижения. Подкласс Malacostraca обладает такими примитивными признаками, как наличие брюшных ног, а у некоторых видов (небалии) имеются две пары почек и наблюдается расчлененность головного отдела. Только подкласс Ostracoda настолько сильно уклонился в развитии, что почти не обнаруживает плезиоморфных особенностей.

Таким образом, на настоящем этапе изучения филогенетических отношений ракообразных можно заключить, что все подклассы ракообразных представляют следствие радиации древней предковой группы (рис. 288). На этом основании некоторые систематики считают возможным рассматривать ракообразных как несколько родственных классов.

Эволюция ракообразных сопровождалась образованием различных жизненных форм, которые заняли разнообразные экологические ниши. Основные направления экологической радиации ракообразных изображены на схеме (рис. 289). Исходным морфоадаптивным типом, несомненно, были мелкие пелагобентосные формы, ведущие плавающий образ жизни. От них специализация шла в нескольких направлениях: в планктон, нектон, бентос. Часть групп специализировалась к паразитизму, а некоторые формы вышли на сушу.